揭开怎样的生理和形态链接可以提高设备的机械运作有了更深的认识离开。我们提出这两个程序从气孔导度的测量和相关性与传统的功能叶片性状得到气孔调节的参数。
叶功能性状是重要的,因为它们反映生理功能,如蒸腾和碳同化。尤其是,叶形态特征有总结植物战略的水分利用效率,增长方式的转变和养分利用方面的潜力。叶经济学谱(LES)是在功能性植物生态学一个公认的框架,并反映增加比叶面积(SLA),叶氮,磷和阳离子含量,降低叶干物质含量(LDMC)和碳氮比率的梯度( CN)。在LES描述了不同的策略,从那个短命叶,每叶重较高的光合能力,长寿命的叶子与低质量为基础的碳同化率。但是,不包括在LES的性状可以提供关于该物种的生理学的其他信息,如那些与气孔控制。协议提出了广泛的叶函数的对最终的性状,包括LES的特质,同时也特质,独立于LES的。特别是,一种新的方法介绍,涉及气孔导蒸汽压赤字植物的监管行为。气孔调节由此产生的参数就可以比LES和其他植物功能性状。研究结果表明,LES的功能叶性状也有效预测的气孔调节的参数。例如,叶碳浓度呈正相关,蒸气压亏缺(VPD)的拐点和电导VPD曲线的最大值。但是,不包括在LES的性状添加的信息在解释气孔控制的参数:VPD在电导VPD曲线的拐点较低的物种具有更高气孔密度和较高的气孔指数。总体而言,气孔和静脉性状更强大的预测解释气孔T法令在LES使用汉特质。
以超前的功能的理解植物叶片,最近的许多研究都试图关系形态,解剖和化学叶性状的生理反应,如叶片气孔导度(G S)1-4。此外,叶性状,气孔导度的强烈影响的环境条件,如光合活性光子通量密度,空气温度和VPD 5。各种方式已经提出了模型的gs -这主要是基于GS的上VPD 6线性回归VPD曲线6-8。与此相反,在本研究中提出的模型倒退相对气孔导度(即,克S与最大气孔导克SMAX的比值)上VPD,并通过添加VPD作为二次回归术语占非线性的logits。
相比其他车型,新车型可以用于获得描述参数在其中g S的下缺水下调的VPD。类似地,获得了VPD在哪些克S是最大的。因此生理参数可以预期紧密相连碳同化9,10所反映的LES这些模型参数和关键叶片性状养分和资源分配之间的密切联系,应该预计3,11。结果,有也应该是气孔调节与LES性状战略之间的紧密关系。这样的关系,预计特别是用于叶片习惯(常绿对落叶),为叶习惯上都相关的LES和与水分利用效率12,13。常绿树种一般增长较慢,但在环境较差的营养物质14更有效。因此,叶的习惯应该翻译成不同的气孔调节模式,以较为保守的用水战略比落叶树种。
比较aring大集阔叶树种在花园里常见的情况,以下假设进行了测试:1)给G S模型的参数- VPD模型连接到相关的叶经济学频谱叶片性状。 2)常绿植物具有较低的平均克 S-和G SMAX比落叶树种值。
气孔调节通过本文介绍的方法提取的参数强调气孔性状,如气孔密度,气孔指数的重要性。这些新的关系证明联从生理模型参数的形态,解剖和化学叶片性状20的潜力。与其它方法相比,本方法带有捕获在哪些气孔导被下调到一半的建模克的最大的一个独特的和明确的VPD值的优点。
在协议中所概述的所有步骤中最关键的是气孔导度的测量结果。由于气孔导度的环境气候条件下的多因素调控对克 S-强大的影响力。气孔导度测量在相对 湿度高和低光照强度可能是不可靠21-23。对于形态和ANATomical性状,该协议应当始终适于包括在研究中的目标物种。特别是在静脉密度分析,漂白和叶的染色的持续时间应该改变,这取决于叶片结构和韧性。该方法的潜在限制包括物种,其中气孔导度的测量是不可能的或复杂的,容易出现由于非凡的叶子形式的错误。这可能包括针叶树和草很窄叶片。
我们的结果部分地确认气孔导度参数和叶经济学谱(LES),它对应于几个其他研究的叶性状之间的链路的第一个假设。例如,Poorter和Bongers(2006)24日报道 克 S-并由LES, 如代表性状之间的密切联系,与增加叶片寿命克 S-下降。因此,舒尔茨等人(1994)1 demonst叶氮含量和G SMAX之间的额定明确的联系。同样,Juhrbandt 等人 (2004)25发现摹SMAX和叶面积和叶片含氮量之间显著的关系。
我们的第二个明显的区别就叶习惯的假设都没有得到证实。高变化中的常绿和落叶习惯测量参数和特征表明,叶的习惯不是LES的一个很好的描述。布罗德里布和霍尔布鲁克(2005)26探讨了叶习性和叶片生理策略并不一定必然连接,因为广泛的性状变化是在所有类型的叶习惯普遍。
该方法可以扩展到性状等于叶,例如,有关木质部液压性状的植物的器官,如特定木质部水力传导率和显微镜木材性状27的生理特性。同样,其他类型为来源于显微镜,如栅栏组织结构和epicuticular蜡层结构叶片性状可列入28。
总之,这项研究证实了LES和气孔调节之间的密切联系。此外,这里介绍的方法,揭示了那些不相关的LES气孔调节模式方面。尤其是比叶性状,如气孔的大小,密度及指数,以及静脉长度未来值得关注的功能性植物的研究。
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
SC 1 Porometer | Decagon | NA | Any other porometer is suitable |
Cable ties to mark leaves | NA | NA | NA |
Plastic sample bags | NA | NA | NA |
Paper sample bags | NA | NA | NA |
Hygrometer | Trotec | NA | Any other is suitable |
Nail polish | NA | NA | NA |
Axioskop 2 plus | Zeiss | NA | Any other is suitable |
Ethanol | NA | NA | NA |
Bleach | NA | NA | NA |
5% NaOH | NA | NA | NA |
10% KOH | NA | NA | NA |
25% H2O2 | NA | NA | NA |
Malachite green | NA | NA | NA |
Safranine | NA | NA | NA |