Back to chapter

6.2:

Bakteri Sinyalizasyonu

JoVE Core
Biologie
Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu.  Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.
JoVE Core Biologie
Bacterial Signaling

Langues

Diviser

– [Anlatıcı] Ökaryotlara benzer olarak bakterilerdeki kimyasal sinyal gönderimi hücreler arasında ve içinde olur. Çoğunluğu algılama olarak bilinen hücreler arası iletişim autoinducer adı verilen küçük sinyal moleküllerinin üretimi, salınması ve toplu tespitini içerir. Bu moleküller hidrofobik peptitlerdir ve hormona benzerler çünkü bir eşik konsantrasyonuna ulaşıldığında hücreler arası bilgi geçişini sağlayan kimyasal sinyaller üretirler. Tek tek hücreler, hücre dışı autoinducerların yoğunluğunu tespit edebilir, bunlar hücre içine biyolüminesans gibi davranışlara sahip gen ekspresyonunda yer alan proteinlerin üretimini düzenleyen belli bir sekonder elçinin, siklik diGMP’nin üretilmesi için sinyal gönderir. Bu süreçler bakteri hücrelerinin farklı tipler arasında bile çok hücreli tek bir organizma gibi birlikte hareket etmesini sağlar. Bu iletişim biyofilmlerin, yüzeylere yapışan, genelde oralardan besin ihtiyacını karşılayan bakteri hücresi kümelerinin oluşmasında önemlidir. Örneğin biyofilmler her sabah dişlerinizde oluşabilir, hatta medikal implantları işgal edebilir.

6.2:

Bakteri Sinyalizasyonu

Genel Bakış

Bazen, bir grup bakteri bir topluluk gibi davranır. Bunu başarmak için, gen ekspresyonunda bir kaymaya neden olan daha yüksek hücre yoğunluğu algısı olan quorum algılama ile meşgul olurlar. Quorum algılama hem hücre dışı hem de hücre içi sinyallemeyi içerir. Sinyalleme kaskadı, otoindüktör (AI) adı verilen bir molekülle başlar. Tek tek bakteriler, bakteri hücre zarından hücre dışı boşluğa hareket eden AI üretir. AI’lar, hücre dışına bir konsantrasyon gradyanı boyunca pasif olarak hareket edebilir veya bakteri zarı boyunca aktif olarak taşınabilir.

AI’lerin Hücre Dışı Konsantrasyonu Bakterilere Sinyal Verir

Bakteri popülasyonlarındaki hücre yoğunluğu düşük olduğunda, AI’lar bakterilerden uzaklaşarak AI’lerin çevresel konsantrasyonunu düşük tutar. Bakteriler çoğaldıkça ve AI’leri salgılamaya devam ettikçe, AI’lerin konsantrasyonu artar ve sonunda bir eşik konsantrasyonuna ulaşır. Bu eşik, AI’lerin bakteriler üzerindeki zar reseptörlerini bağlamasına izin vererek tüm bakteri topluluğu genelinde gen ekspresyonunda değişiklikleri tetikler.

Gram Boyama

Çoğu bakteri genel olarak gram pozitif veya gram negatif olarak sınıflandırılır. Bu terimler, bir asır önce Hans Christian Joachim Gram tarafından geliştirilen bir dizi boyama solüsyonu ile tedavi edildiğinde bakterinin aldığı rengi ifade eder. Bakteriler mor bir renk alırsa gram pozitiftir; kırmızı görünürlerse gram negatiftirler. Hücre duvarlarının farklı kimyaları nedeniyle bakteriler tarafından bu boyama renkleri alınır. Bakteriyel hücre duvarlarının farklı bileşimleri, bakterilerin birbirleriyle ve çevreleriyle etkileşim yollarını belirler ve genellikle hastalığa neden olmada doğrudan rol oynar. Örneğin, gram—negatif bakterilerin hücre duvarları esas olarak, bir hastanın kanında septik şoka neden olan endotoksin olarak da bilinen lipopolisakkaritten yapılmıştır.

Gram Pozitif ve Gram Negatif Bakterilerde Çekirdek Algılama

Gram pozitif bakterilerde, quorum algılama genellikle iki adımda gerçekleşir. İlk olarak, bir oto indükleyici peptid (AIP) olan AI, harici konsantrasyon yeterince yüksek olduğunda bir membran reseptörüne bağlanır. Bağlanma, transkripsiyon faktörlerini fosforile eden ikinci haberci kinazlar olarak adlandırılan dahili enzimleri aktive eder. Transkripsiyon faktörleri daha sonra farklı genlerin ekspresyonunu düzenler.

Ancak birçok gram—negatif bakteri söz konusu olduğunda, quorum algılama tek adımlı bir süreçte gerçekleşir. AI’lerin harici konsantrasyonu eşiğe ulaştığında, AI zarı geçer (bir taşıyıcı aracılığıyla) ve hücreye yeniden girer. İçeri girdikten sonra, gen ekspresyonunu düzenlemek için doğrudan transkripsiyon faktörleriyle etkileşime girebilir. Bu tür bir sinyalizasyon, aracı veya ikinci bir haberci gerektirmez. AI’nın kendisi habercidir. Bununla birlikte, ikinci bir haberci olmasa bile, hücre içi sinyalleme karmaşık olabilir.

Işık Üreten Bakterilerde Sinyal Verme

Bunun bir örneği, gram negatif olan Photorhabdus luminescens bakterisidir. Quorum algılama sinyali ve hücre içi sinyal olarak otoindüktör 2’yi (AI—2) üretir. Bakteriler, AI—2’yi çevreye salmaktadır. AI—2, bakteri hücrelerinin dışındaki eşik seviyelerine ulaştığında, AI—2, bakteriyel membran üzerindeki bir ATP bağlayıcı kaset (ABC) taşıyıcısına bağlanır ve ABC taşıyıcısı tarafından yeniden içselleştirilir. Daha sonra bir hücre içi kinaz olan LsrK, AI—2’nin kendisini fosforile eder. Bu şekilde aktive edildiğinde, AI—2’nin kendisi, lusiferaz enzimini kodlayan genleri aktive ederek bir transkripsiyon faktörü olarak işlev görebilir. Lusiferaz, belirli reaksiyonları katalize ederken ışık üretir. Bu nedenle, yalnızca Photorhabdus luminescens popülasyonu kritik bir yoğunluğa ulaştığında biyolüminesansını görebilirsiniz. Shiloh savaşından sonra bazı ABD İç Savaşı askerlerinin yaralarında görülen mavimsi—yeşil parıltıdan bu bakterinin sorumlu olduğu öne sürüldü.

İmplante Tıbbi Cihazların Quorum Sinyali ve Bakteriyel Enfeksiyonları

Bakterilerin tıbbi implantların yüzeyine yayılması, quorum sinyali yoluyla gerçekleşir ve yaşamı tehdit eden enfeksiyonlara neden olabilir. Tıbbi ortamlarda bakteriyel biyofilm oluşumunu durdurmanın yollarını bulmak için çok sayıda araştırma devam etmektedir. Bu araştırmanın çoğu, bakteri büyümesine uygun olmayan yeni malzemeler geliştirmeye odaklanıyor. Bununla birlikte, bazı bakteri türleri tarafından üretilen maddeler de dahil olmak üzere biyolojik bileşikler de bakteriyel inhibisyon özellikleri açısından araştırılmaktadır.

Suggested Reading

  1. Bjarnsholt, T. et al. Biofilm Formation – What We Can Learn from Recent Developments. Journal of Internal Medicine. 284 (4), 332-345 (2018).
  2. Camilli, A., Bassler, B.L.. Bacterial Small-Molecule Signaling Pathways. Science. 311 (5764), 1113-1116 (2006).
  3. Kaper, J.B., Sperandio, V. Bacterial Cell-to-Cell Signaling in the Gastrointestinal Tract. Infection and Immunity . 73 (6), 3197-3209 (2005).
  4. Krin, E. et al. Pleiotropic Role of Quorum-Sensing Autoinducer 2 in Photorhabdus Luminescens. Applied and Environmental Microbiology. 72 (10), 6439-6451 (2006).