Chapter 8: Cellular Respiration

Back to chapter

8.5:

دورة حامض الستريك

JoVE Core
Biologie

Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu. Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.

JoVE Core Biologie

The Citric Acid Cycle

Vidéo précédente
8.4: Pyruvate Oxidation

Vidéo suivante
8.6: Electron Transport Chains

Langues

Diviser

English العربية 中文 Nederlands français Deutsch עברית italiano 日本語 한국어 português русский español Türkçe

تعد حامض السيتريك حلقة مغلقة من التفاعلات التي تحدث في مصفوفة،بما فيها الأكسدة،والتجفيف والتَمْييِه وتفاعلات نَزْعُالكَرْبُوكسيل. اسمها مشتق من المركب الوسيط لحامض السيتريك كما قام هانس كربس بوصفها أول مرة،هذا المسار مُعْتَاشٌبالأوكسيجين معروف أيضاًباسم دورة كربس،والذي يعد بالغ الأهمية في عملية تَقْويض الجلوكوز،على مدار سلسلة مكونة من ثماني خطوات إنزيمية. في البداية المركب الناتج وهو أسيتيل التميم A من أكسدةالبيروفات يمنح مجموعة الأسيتيل الخاصة به لالأُوكْسالُوآسيتات المكونة من أربع جزيئات كربون ليكون وسيط السترات المكون من ستة جزيئات كربون.وبينما يرتبط أسيتيل التميم A لمجموعة ذاتية الهيدروجين و تنتشر بعيداًلتتحد في النهاية مع مجموعة أسيتيل. يتم بعد ذلك إزالة جزيء الماء و إحلاله،لتحول السترات إلى الإيزومر المُتَجَازِئ الشبيه به وهو الإيزوسيترات. بعد ذلك يتأكسد الجزيء،لNAD+إلى NADH و H+وجزيء ثاني أكسيد الكربون،ليكون ألفا ـ كيتوغلُوتارات مكونة من خمس جزيئات كربون.هذا المنتج يُطلق جزيء ثاني أكسيد الكربون وإلكترونين،ما يختذل NAD+إلى NADH وبروتون. هذا يترك الجزيء برابط غير مستقر،حيث يتعلق الإنزيم المساعد A ليكون سَكسينيلُالتّميمِA. في الخطوة التالية يتم إحلال الإنزيم المساعد A بمجموعة فوسفات.ثم بعد ذلك يتحول الفوسفات إلى GDP ليكون سَكسينات GTP والذي يمكن أن يستخدم لتوليد ATP. أثناء الخطوة السادسة،تتأكسد السَكسينات بإلكترونين من ذرات الهيدروجين،ويتحول لحامل الإلكترونات ثُنائِيّنوُكليوتيدِالفلافين و الأدنين FAD لينتج FADH2 وفومارات. يتم إضافة الماء إلى الجزيء المنتج وبعد تكون الرابط المعاد ترتيبه إلى مالات.في النهاية يتأكسد هذا الجزيء،ويختذل NAD+إلى NADH وH+ليعيد توليد المركب الأصلي أُوكْسالُوآسيتات. في النهاية تنتج كل دورة ثلاث NADH و FADH2 واحد. الحوامل الإلكترونية العالية الطاقة المستخدمة في سلسلة نقل الإلكترونات.

8.5:

دورة حامض الستريك

تتكون دورة حمض الستريك ، المعروفة أيضاً باسم دورة كريبس أو دورة (TCA) ، من عدة تفاعلات مولدة للطاقة تنتج جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات واحداً وثلاثة جزيئات NADH وجزيء FADH₂ و اثنين من جزيئات CO₂.

يعد أسيتيل CoA هو نقطة الدخول إلى دورة حمض الستريك ، والتي تحدث في الغشاء الداخلي (أي المطرس) للميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة أو سيتوبلازم الخلايا بدائية النواة. قبل دورة حمض الستريك ، أنتجت أكسدة البيروفات جزيئين أسيتيل CoA لكل جزيء جلوكوز. ومن ثم ، فإن دورة حمض الستريك تعمل مرتين لكل جزيء جلوكوز.

يمكن تقسيم دورة حمض الستريك إلى ثماني خطوات ، كل منها ينتج جزيئات مختلفة (موضحة أدناه).

بمساعدة الإنزيمات المحفزة ، يتفاعل أسيتيل CoA (٢-كربون) مع حمض أوكسي أسيتيك (٤-كربون) ، مكوناً جزيء (٦-كربون) سيترات.

بعد ذلك ، يتم تحويل السترات إلى أحد أيزومراتها ، ايزوسيترات ، من خلال عملية من جزأين يتم فيها إزالة الماء وإضافته.

تنتج الخطوة الثالثة الفا-كيتوغلوتارات (٥-الكربون) من ايسوسيترات المؤكسد. هذه العملية تطلق CO₂ و تختزل NAD⁺ إلى NADH.

الخطوة الرابعة تشكل مركب غير مستقر سكسينيل CoA من الفا-كيتوغلوتارات ، و هي العملية التي تطلق أيضا CO₂ و تختزل NAD⁺ إلى NADH.

الخطوة الخامسة تنتج سكسينات (٤-الكربون)عد أن تحل مجموعة فوسفات محل مجموعة CoA من مادة سكسينيل CoA. يتم تمرير مجموعة الفوسفات هذه إلى أدينوسين ثنائي الفوسفات (أو جوانيسين ثنائي الفوسفات) لتشكيل أدينوسين ثلاثي الفوسفات(أو جوانيسين ثلاثي الفوسفات).

الخطوة السادسة أشكال فومارات (٤-الكربون) من أكسدة السكسينات. هذا التفاعل يختزل FAD إلى FADH₂.

الخطوة السابعة ، التي تضاف الماء إلى الفومارات ، يولد مالات (٤-الكربون).

الخطوة الأخيرة تنتج اوكسالاسيتات ، و المركب الذي يتفاعل مع أسيتيل COA في الخطوة الأولى ، من أكسدة المالات. في هذه العملية ، يتم اختزال NAD⁺ إلى NADH.

يوفر NADH و FADH DH₂ المنتجان في دورة حمض الستريك الإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون ، وبالتالي يساعدان في إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات إضافي.

Suggested Reading

Anderson, Nicole M., Patrick Mucka, Joseph G. Kern, and Hui Feng. “The Emerging Role and Targetability of the TCA Cycle in Cancer Metabolism.” Protein & Cell 9, no. 2 (February 2018): 216–37. [Source]