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36.3:

Orologi biologici e risposte stagionali

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Biologie
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Biological Clocks and Seasonal Responses

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La fioritura della maggior parte delle piante è sincronizzata con i cambiamenti stagionali, consentendo alle piante di germinare in condizioni ottimali. Come fanno le piante a percepire il tempo e i cambiamenti stagionali? I marcatempo interni, chiamati orologi biologici, rilevano variazioni ambientali, come il cambiamento dei livelli di luce. L’orologio biologico consente alle piante di seguire costantemente ritmi circadiani, cicli comportamentali giornalieri di 24 ore. Le piante usano l’orologio biologico anche per reagire ai cambiamenti stagionali. Uno dei meccanismi attraverso i quali le piante rispondono ai cambiamenti delle stagioni è il sistema fitocromo. I fitocromi sono recettori fotosensibili. Una delle loro numerose funzioni nelle piante è di percepire il cambiamento delle stagioni. I fitocromi si riescono misurando la durata del giorno, o fotofase. L’abilità dei fitocromi di regolare il fotoperiodismo, cioè le reazioni biologiche alla fotofase, dipende dalla transizione stimolata dalla luce tra due forme interconvertibili, il Pr inattivo e il Pfr attivo. I fitocromi vengono sintetizzati nell’oscurità nella loro forma Pr inattiva all’interno del citoplasma della pianta. Durante il giorno, il Pr assorbe i raggi rossi della luce solare e converte rapidamente nella forma Pfr biologicamente attiva. Il Pfr è capace di attivare le molecole citoplasmatiche, o trasferirsi al nucleo e regolare l’espressione genica. Di notte i livelli di Pfr nelle cellule vegetali cala, in seguito alla lenta reversione dell’oscurità di Pfr in Pr o alla distruzione del Pfr tramite gli enzimi. Durante le lunghe notti invernali, i livelli di Pfr nelle cellule vegetali possono crollare completamente all’alba. Quando le notti sono più brevi, come in primavera, una considerevole quantità di Pfr può sopravvivere all’alba. Il rapporto Pr-Pfr all’alba consente alle piante di stimare la durata del ciclo giorno-notte. Dato che il livello di Pfr fluttua con le stagioni, livelli più alti di Pfr possono attivare le piante che fioriscono nelle stagioni con giornate lunghe, mentre i livelli bassi di Pfr sono necessari per attivare le piante che fioriscono nelle giornate corte. Le interazioni tra sistema fitocromo orologio biologico consente alle piante di misurare la durata di giorno e notte durante l’anno e sincronizzare le loro attività con le stagioni.

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Orologi biologici e risposte stagionali

L’orologio circadiano, o biologico, è un meccanismo molecolare intrinseco, cronometrato reperitore, che consente alle piante di coordinare le attività fisiologiche su cicli di 24 ore chiamati ritmi circadiani. Il fotoperiodismo è un termine collettivo per le risposte biologiche delle piante alle variazioni nelle lunghezze relative dei periodi buio e chiaro. Il periodo di esposizione alla luce è chiamato fotoperiodo.

Un esempio di fotoperiodismo nelle piante è la fioritura stagionale. Gli scienziati ritengono che le piante siano cued per fiorire dalla corrispondenza dei loro orologi circadiani ai cambiamenti nel fotoperiodo. Rilevano questi cambiamenti utilizzando sistemi fotorecettori sensibili alla luce.

I fitocromi sono un gruppo di fotorecettori coinvolti nella fioritura e in altri processi mediati dalla luce. Il sistema fitocromatico consente alle piante di confrontare la durata dei periodi bui per diversi giorni.

Le piante “SHORT-DAY” (a breve-giorno) (lunga notte) fioriscono dopo un numero minimo di lunghe notti consecutive. Le piante !long-day (lungo giorno) (a breve notte), invece, iniziano la fioritura dopo un numero minimo di notti brevi consecutive.

I fitocromi esistono come due forme interconvertibili: Pr e Pfr Pr vengono convertiti in Pfr durante il giorno, quindi Pfr è più abbondante nelle ore diurne. Pfr viene convertito in Pr di notte, quindi c’è più Pr di notte. Pertanto, le piante possono determinare la lunghezza del ciclo giorno-notte misurando il rapporto Pr/Pfr all’alba. Le lunghe notti invernali riducono i livelli di Pfr all’alba, mentre le notti più brevi di primavera si traducono in livelli di Pfr più alti all’alba.

Suggested Reading

Tóth, Réka, Éva Kevei, Anthony Hall, Andrew J. Millar, Ferenc Nagy, and László Kozma-Bognár. "Circadian Clock-Regulated Expression of Phytochrome and Cryptochrome Genes in Arabidopsis." Plant Physiology 127, no. 4 (January 2001): 1607–16. [Source]

Yeom, Miji, Hyunmin Kim, Junhyun Lim, Ah-Young Shin, Sunghyun Hong, Jeong-Il Kim, and Hong Gil Nam. "How Do Phytochromes Transmit the Light Quality Information to the Circadian Clock in Arabidopsis?" Molecular Plant 7, no. 11 (2014): 1701–4. [Source]