Back to chapter

8.15:

Ribozomal RNA Sentezi

JoVE Core
Biologie moléculaire
Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu.  Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.
JoVE Core Biologie moléculaire
Ribosomal RNA Synthesis

Langues

Diviser

Ribozomal RNA, transfer RNA, snoRNA’lar ve mikroRNA’lar gibi kodlamayan RNA’lar;proteinleri kodlamayan, ancak kendileri son ürün olan RNA’lardır. Kodlamayan RNA’ların sayıca en fazlası olan ribozomal RNA’lar, ribozomların ana yapısal bileşenleridir. Ökaryotik ribozomlar;5S, 5.8S, 18S ve 28S olmak üzere dört tip rRNA içerir.Dört rRNA geninden üçü, tek bir DNA elemanında kodlanır ve aralarına transkribe edilmiş aralayıcı DNA’lar yerleştirilir. Dördüncü rRNA olan 5S rRNA ayrı olarak kodlanır. Çekirdekçik içinde, üç rRNA hep birlikte, RNA polimeraz 1 tarafından, 45S öncü rRNA adı verilen tek bir büyük öncü rRNA’ya kopyalanır.Transkripsiyondan sonra öncü rRNA, kapsamlı modifikasyona uğrar. İki yaygın modifikasyon, nükleosit metilasyonu ve psödoüridilasyondur. Nükleosit metilasyonunda, nükleotid şekeri üzerindeki 2’OH konumu metillenir.Psödoüridilasyonda, baz üridin izomerleşerek psödoüridin adı verilen farklı bir form oluşturur. Bu modifikasyonlar, küçük çekirdekçik RNA-protein kompleksleri olarak adlandırılan bir RNA protein kompleksleri grubu tarafından katalize edilir. Her snoRNP kompleksi, bir snoRNA ve modifikasyon reaksiyonunu katalize eden enzim dahil olmak üzere dört veya beş proteinden oluşur.SnoRNA’lar, öncü RNA üzerindeki tamamlayıcı dizilere baz eşleşmesi yaparak modifikasyon yerlerini belirler. Daha sonra ilgili RNA modifiye edici enzimi, modifiye edilecek baza getirirler. Kimyasal olarak modifiye edildikten sonra öncü rRNA’lar, olgun tekli 5.8S, 18S ve 28S rRNA’lara bölünür, bunlar da ribozomal alt birimlere eklenir.Çekirdekçiğin dışında, 5S rDNA, RNA polimeraz III tarafından 120 nükleotid uzunluğunda bir transkript olarak transkribe edilir. Diğer ribozomal RNA’ların aksine, 5S rRNA modifiye edilmemiş olarak kalır. Değiştirilmemiş 5S rRNA daha sonra diğer ribozomal bileşenlerle birleştirilmek üzere çekirdekçiğe aktarılır.

8.15:

Ribozomal RNA Sentezi

Ribozom sentezi, 200'den fazla montaj faktörünü içeren oldukça karmaşık ve koordineli bir süreçtir. Ribozomal bileşenlerin sentezi ve işlenmesi sadece nükleolusta değil, aynı zamanda ökaryotik hücrelerin nükleoplazmasında ve sitoplazmasında da meydana gelir.

Ribozom biyogenezi, farklı RNA polimerazları tarafından 5S ve 45S pre-rRNA'ların senteziyle başlar. Birincil transkriptler, sitoplazmadan ithal edilen ribozomal proteinler ve montaj faktörleri tarafından bağlanıp katlanmadan önce kapsamlı bir şekilde işlenir ve değiştirilir. Ribozomal RNA'ların snoRNP'ler tarafından kapsamlı modifikasyonu, ökaryotik ribozomların bir başka ayırt edici özelliğidir. Tek tek modifiye edilmiş bazlar toplu olarak belirli bir işleve sahip görünmeyebilir, tüm modifikasyonlar ribozomal RNA'ların belirli konformasyonlarını stabilize eder. Ek olarak, bu modifiye edilmiş bazlar, rRNA'nın fonksiyonel bölgelerinde daha yoğunlaşır ve translasyonda ribozomal aktiviteyi düzenler.

Hem rRNA modifikasyonları hem de pre-rRNA'ların işlenmesi nükleolusta meydana gelir çünkü bu adımların her ikisi de yalnızca nükleolusta bulunan bileşenleri gerektirir. snoRNP'ler rRNA'nın kimyasal modifikasyonunu gerçekleştirirken, diğer “ nükleolar proteinler ” bölünmüş 18S, 5.8S ve 28S rRNA'yı oluşturmak için prekürsör RNA'daki kopyalanmış “aralayıcı RNA'yı ” hidrolize eder. Olgunlaşmış rRNA'ların üretilmesiyle, serbest nükleolar proteinler bir nükleolar havuza geri döner ve yeniden kullanılır hale gelir.

Magnezyum iyonları (Mg 2+ ) gibi katyonlar, ribozomun yapısının korunmasında önemli bir rol oynar. Deneyler sırasında, ribozom, Mg 2+ kaldırıldığında alt birimlere ayrışır. Mg 2+ 'nin kesin rolü belirsiz kalsa da iki ribozomal alt birimi köprülemek için katyonların RNA'nın iyonize fosfatlarıyla etkileşime girmesi olasıdır.

Ribozom birleşimi tamamlandığında, ribozomların bazıları hücre içi zarlarla, özellikle endoplazmik retikulumla birleşirken, serbest ribozomlar sitoplazma yoluyla dağıtılır.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.