5.20
Rappelons que, chez les eucaryotes, la chromatine existe sous deux formes principales en fonction de son niveau de compaction - l’euchromatine et l’hétérochromatine.
L’hétérochromatine est ensuite divisée en hétérochromatine constitutive et hétérochromatine facultative.
L’hétérochromatine constitutive est une région riche en répétitions, pauvre en gènes et très compacte. Au microscope, l’hétérochromatine constitutive apparaît colorée en noir, car la compaction lui permet d’absorber plus de colorant de liaison à l’ADN.
Une queue d’histones méthylée caractérise l’hétérochromatine constitutive. La méthylation augmente l’affinité entre les histones et l’ADN, augmentant ainsi la compaction de la chromatine et inhibant l’accès à l’ADN.
Les histones méthylées sont également liées par une protéine non-histone appelée protéine d’hétérochromatine 1, qui facilite la compaction de la chromatine et la propagation de l’hétérochromatine constitutive.
L’hétérochromatine facultative est une région pauvre en répétition et sans gènes. Au microscope, il apparaît également taché de noir en raison de son compactage plus élevé. La principale distinction entre l’hétérochromatine facultative et l’hétérochromatine constitutive est que les gènes contenus dans les régions d’hétérochromatine facultative sont flexibles.
Par exemple, dans une cellule, les gènes de l'hétérochromatine facultative peuvent être réprimés, tandis que dans une autre, les gènes du même locus peuvent être exprimés et ne pas être stockés à l'état facultatif.
Les régions facultatives de l’hétérochromatine sont souvent liées par une protéine non-histones appelée complexe répressif Polycomb 2 qui peut di- ou tri-méthyler les histones H3 et contribuer à la répression transcriptionnelle.
L’inactivation du chromosome X chez les mammifères femelles est un exemple d’hétérochromatine facultative. Les femelles mammifères ont deux chromosomes X et les mâles n’en ont qu’un.
L’un des chromosomes X chez les femmes comprend de l’hétérochromatine hautement condensée, ce qui entraîne la répression de tous les gènes présents sur ce chromosome. Cela garantit que les gènes du chromosome X des mâles et des femelles sont exprimés au même niveau. Au microscope, ce chromosome X inactivé apparaît sous la forme d’un corps de Barr - une tache dense et sombre à la périphérie du noyau.
L'étendue du compactage de la chromatine peut être étudiée en colorant la chromatine à l'aide de colorants spécifiques liant l'ADN. Au microscope, les régions denses et compactées qui absorbent davantage de colorant sont appelées hétérochromatine. L'hétérochromatine est en outre classée en deux formes : l'hétérochromatine constitutive et l'hétérochromatine facultative.
Hétérochromatine constitutive : Il s'agit d'une région très compacte de la chromatine qui est principalement concentrée dans le centromère et le télomère. Contrairement à l’euchromatine, l’acide aminé en 9ème position dans la queue des histones H3 est di- ou tri-méthylé. Cela attire une protéine non histone spécialisée appelée protéine hétérochromatine 1 (HP1) vers le site méthylé. Il représente la région réprimée de la chromatine. Les chromosomes humains 1,9,16 et le chromosome Y chez les hommes contiennent une grande partie d'hétérochromatine constitutive.
Hétérochromatine facultative : Cette région est plus dense que l'euchromatine, mais contrairement à l'hétérochromatine constitutive, la lysine en 27ème position de la queue de l'histone H3 est di- ou tri-méthylée (H3K27me3). Ces régions sont caractérisées par la liaison de complexes répressifs Polycomb : PRC1 et PRC2. On pense que le domaine PRC2 se lie en premier et initie la formation d’hétérochromatine. Les complexes PRC2 contiennent des enzymes histones désacétylases qui inhibent la transcription et provoquent la répression de la chromatine. De plus, le complexe PRC2 contient également le domaine catalytique de plusieurs histones méthyltransférases générant des di-triméthyllysines. PRC 1 se lie ensuite aux nucléosomes méthylés et condense la chromatine en une structure compacte, inhibant la transcription.
Rappelons que, chez les eucaryotes, la chromatine existe sous deux formes principales en fonction de son niveau de compaction - l’euchromatine et l’hétérochromatine.
L’hétérochromatine est ensuite divisée en hétérochromatine constitutive et hétérochromatine facultative.
L’hétérochromatine constitutive est une région riche en répétitions, pauvre en gènes et très compacte. Au microscope, l’hétérochromatine constitutive apparaît colorée en noir, car la compaction lui permet d’absorber plus de colorant de liaison à l’ADN.
Une queue d’histones méthylée caractérise l’hétérochromatine constitutive. La méthylation augmente l’affinité entre les histones et l’ADN, augmentant ainsi la compaction de la chromatine et inhibant l’accès à l’ADN.
Les histones méthylées sont également liées par une protéine non-histone appelée protéine d’hétérochromatine 1, qui facilite la compaction de la chromatine et la propagation de l’hétérochromatine constitutive.
L’hétérochromatine facultative est une région pauvre en répétition et sans gènes. Au microscope, il apparaît également taché de noir en raison de son compactage plus élevé. La principale distinction entre l’hétérochromatine facultative et l’hétérochromatine constitutive est que les gènes contenus dans les régions d’hétérochromatine facultative sont flexibles.
Par exemple, dans une cellule, les gènes de l'hétérochromatine facultative peuvent être réprimés, tandis que dans une autre, les gènes du même locus peuvent être exprimés et ne pas être stockés à l'état facultatif.
Les régions facultatives de l’hétérochromatine sont souvent liées par une protéine non-histones appelée complexe répressif Polycomb 2 qui peut di- ou tri-méthyler les histones H3 et contribuer à la répression transcriptionnelle.
L’inactivation du chromosome X chez les mammifères femelles est un exemple d’hétérochromatine facultative. Les femelles mammifères ont deux chromosomes X et les mâles n’en ont qu’un.
L’un des chromosomes X chez les femmes comprend de l’hétérochromatine hautement condensée, ce qui entraîne la répression de tous les gènes présents sur ce chromosome. Cela garantit que les gènes du chromosome X des mâles et des femelles sont exprimés au même niveau. Au microscope, ce chromosome X inactivé apparaît sous la forme d’un corps de Barr - une tache dense et sombre à la périphérie du noyau.
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