Chapter 9: Transcription: DNA to RNA

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9.6:

ARN polymérases eucaryotes

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Eukaryotic RNA Polymerases

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Les eucaryotes ont trois différentes ARN polymérases-l’ARN polymérase I, II et III. Elles sont structurellement similaires les unes aux autres et partagent des caractéristiques communes avec les polymérases ARN procaryotes. Cependant, elles transcrivent différentes classes d’ARN.L’ARN polymérase I transcrit la plupart des gènes d’ARN ribosomique, tandis que l’ARN polymérase III transcrit les gènes d’ARNt, certains gènes d’ARNsn et d’autres gènes de petits ARN. La majorité des protéines codant pour les gènes d’ARN sont transcrites par l’ARN polymérase II Le domaine de l’extrémité carboxy-terminale de l’ARN polymérase II sert de site de liaison pour plusieurs facteurs de transcription qui régulent son activité enzymatique. La liaison de ces facteurs dépend du modèle de phosphorylation de ce domaine.Pour l’ARN polymérase II, le promoteur le mieux étudié est appelé la TATA box. Elle possède une séquence d’ADN conservée, le plus souvent TATAAA, qui est habituellement localisée 25 nucléotides en amont du site d’initiation de la transcription. L’ARN polymérase II est guidé vers le site du promoteur par un ensemble de protéines connues sous le nom de facteurs généraux de transcription.Plus précisément, facteur de transcription II ou TFII avec les variantes A, B, D, E, F, et H.La transcription commence par la liaison de TFIID sur la TATA box. La protéine de liaison à TATA box-ou TBP, qui est un composant de TFIID-reconnaît la séquence d’ADN TATA box. Ensuite, TBP s’associe à TFIIA et TFIIB, en construisant une plate-forme pour que l’ARN polymérase puisse s’assembler avec TFIIF sur le site promoteur.Enfin, TFIIE et TFIIH rejoignent ces composantes pour former le complexe d’initiation. Ensuite, le TFIIH déroule le duplex de l’ADN autour du site d’initiation et phosphoryle le domaine C-terminal de l’ARN polymérase. Cette phosphorylation modifie la conformation de la polymérase, lui permettant de se libérer du complexe d’initiation et de commencer la transcription au départ du site d’initiation.Une fois que l’ARN polymérase II a commencé à synthétiser la transcription de l’ARN, la plupart des facteurs généraux de transcription sont libérés de l’ADN.

9.6:

ARN polymérases eucaryotes

L’ARN polymérase (ARNP) est conservée chez tous les animaux, les ARNP bactériens, archéens et eucaryotes partageant des similitudes de séquence, structurelles et fonctionnelles significatives. Parmi les trois ARNP eucaryotes, l’ARN polymérase II est la plus similaire à l’ARNP bactérienne à la fois en termes d’organisation structurelle et de topologies de repliement des sous-unités enzymatiques. Cependant, ces similitudes ne se reflètent pas dans leur mécanisme d’action.

Les trois ARNP eucaryotes nécessitent des facteurs de transcription spécifiques, dont la protéine de liaison avec la boîte TATA est commune à tous. Ces protéines restent attachées à l’ARNP pour guider la direction de la synthèse d’ARN sur le brin d’ADN matrice.

Une fois que l’ARNP a commencé à s’allonger, les facteurs de transcription sont libérés de l’ADN, afin qu’ils puissent initier un autre cycle de transcription avec une nouvelle molécule d’ARN polymérase. L’ARNP se lie maintenant fortement à la matrice d’ADN et continue de synthétiser le transcrit d’ARN pour de longues séquences sur de larges distances, sans se dissocier de l’ADN.

Contrairement aux signaux de terminaison codés par les gènes bactériens, les gènes codant pour les protéines transcrits par l’ARN polymérase II manquent de séquences spécifiques qui ordonnent à l’enzyme de s’arrêter à des emplacements précis. La voie de terminaison la plus courante, connue sous le nom de terminaison Poly(A)-dépendante, combine la polyadénylation du transcrit d’ARNm avec la terminaison ARNP. Ici, alors que l’ARN polymérase II continue de transcrire l’ARN, parfois jusqu’à des milliers de paires de bases après la fin de la séquence du gène, le transcrit est clivé sur un site interne. Ainsi, la partie en amont du transcrit est libérée et une queue polyadénine peut être ajoutée à l’extrémité 3’ de la transcription clivée. Le produit de clivage en aval est digéré par une exonucléase-5′ alors qu’il est encore en cours de transcription par l’ARN polymérase II. Lorsque l’exonulease-5′- digère tout le transcrit restant, elle aide l’ARNP à se dissocier de son brin matrice d’ADN, complétant ainsi la transcription.

Suggested Reading

Minakhin, Leonid, Sechal Bhagat, Adrian Brunning, Elizabeth A. Campbell, Seth A. Darst, Richard H. Ebright, and Konstantin Severinov. "Bacterial RNA polymerase subunit ω and eukaryotic RNA polymerase subunit RPB6 are sequence, structural, and functional homologs and promote RNA polymerase assembly." Proceedings of the National Academy of Sciences 98, no. 3 (2001): 892-897.
Cooper GM. "The Cell: A Molecular Approach." 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; (2000). Eukaryotic RNA Polymerases and General Transcription Factors.
Kuehner, Jason N., Erika L. Pearson, and Claire Moore. "Unravelling the means to an end: RNA polymerase II transcription termination." Nature reviews Molecular cell biology 12, no. 5 (2011): 283-294.

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