Back to chapter

18.8:

جهد الراحة للغشاء

JoVE Core
Biologie
Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu.  Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.
JoVE Core Biologie
The Resting Membrane Potential

Langues

Diviser

إمكانات غشاء الراحة هو الفرق في الجهد الكهربائي بين ما هو داخل وخارج غشاء الخلية من الخلايا العصبية غير المحفزة. عادةًالقيمة حوالي سالب 70 مللفولت أي أنها أكثر سلبية في الداخل. أغشية الخلايا قابلة للاختراق بشكل اختياري لأن معظم الايونات والجزيئات لا يمكنها أن تنتشر بشكل سلبي عبرها.غالباًما تتطلب بروتينات الغشاء،مثل قنوات الايونات،لتسمح لهم بالمرور. عندما تكون الخلية العصبية في حالة الراحة،قنوات البوتاسيوم هي النوع الرئيسي من قنوات الايونات المفتوحة. بروتين غشائي آخر،مضخة البوتاسيوم والصوديوم،يستخدم الطاقة لإخراج الصوديوم باستمرار وإدخال البوتاسيوم.هذا العمل يخلق تدرج التركيز بتركيز من البوتاسيم أعلى في الداخل من الخارج. قوة الانتشار ثم تسبب بانتقال أيونات البوتاسيوم أسفل تدرج التركيز،عبر قنوات البوتاسيوم المفتوحة وخارج الخلية. خروج هذه الأيونات الإيجابية بتواجد البروتينات السلبية داخل الخلية يخلق شحنة سالبة داخل الغشاء،احتمال سلبي في حالة راحة الخلية العصبية.

18.8:

جهد الراحة للغشاء

نظره عامه

يسمى الاختلاف النسبي في الشحنة الكهربائية ، أو الجهد ، بين داخل وخارج غشاء الخلية ، جهد الغشاء. يتم إنشاؤه من خلال الاختلافات في نفاذية الغشاء للأيونات المختلفة وتركيزات هذه الأيونات عبر الغشاء.

الجزء الداخلي من الخلايا العصبية أكثر سالبية

يمكن قياس جهد غشاء الخلية عن طريق إدخال قطب دقيق في خلية ومقارنة الشحنة بالقطب المرجعي في السائل خارج الخلية. جهد الغشاء للخلايا العصبية في حالة الراحة _ أي الخلايا العصبية التي لا تتلقى حالياً أو ترسل رسائل _ سالبي ، عادةً حوالي -٧٠ مللي فولت (mV). وهذا ما يسمى جهد الراحة للغشاء. تشير القيمة السالبة إلى أن الجزء الداخلي من الغشاء أكثر سالبية نسبياً من الخارج _ وهو مستقطب. ينتج جهد الراحة من عاملين رئيسيين: النفاذية الانتقائية للغشاء ، والاختلافات في تركيز الأيونات داخل الخلية مقارنة بالخارج.

نفاذية الغشاء

أغشية الخلايا قابلة للنفاذ بشكل انتقائي لأن معظم الأيونات والجزيئات لا يمكنها عبور طبقة ثنائية الدهون دون مساعدة ، غالباً من بروتينات القناة الأيونية التي تمتد عبر الغشاء. هذا لأن الأيونات المشحونة لا يمكن أن تنتشر من خلال الأجزاء الداخلية غير المشحونة للماء من الأغشية. أكثر الأيونات شيوعاً داخل وخارج الخلايا الموجودة في الأنسجة العصبية هي البوتاسيوم (K+) ، الصوديوم (Na+) ، الكلوريد (Cl) ، و الكالسيوم (Ca2+). عندما تكون احدى الخلايا العصبية في سكون, فإن قنوات البوتاسيوم (K+) هي النوع الرئيسي للقنوات الأيونية المفتوحة – مما يسمح لـ K+ الانتقال عبر الغشاء. هذه النفاذية ، جنباً إلى جنب مع التركيزات الكبيرة داخل الخلايا ، تجعل جهد الراحة لغشاء الخلايا العصبية يحددها بشكل أساسي حركة K+.

المضخات تنشئ تدرجات تركيز

ترجع الاختلافات في تركيز الأيونات بين داخل وخارج الخلايا العصبية بشكل أساسي إلى نشاط مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na+/ K+) _ بروتين غشائي يضخ باستمرار ثلاثة أيونات Na+ خارج الخلية لكل اثنين من أيونات K+ يضخها في الداخل. يؤدي هذا إلى إنشاء تدرجات تركيز ، مع تركيز أعلى من أيونات Na+ خارج الخلايا العصبية وتركيز أعلى من أيونات K+ بالداخل.

نظراً لأن الغشاء قابل للاختراق بشكل أساسي لـ K+ في حالة الراحة _ بسبب فتح قنوات K+ _ يمكن ل K+ أن ينتشر أسفل تدرج تركيزه إلى منطقة التركيز المنخفض خارج الخلية. هذه الشحنات الموجبة التي تغادر الخلية ، جنباً إلى جنب مع حقيقة وجود العديد من البروتينات سالبة الشحنة داخل الخلية ، تجعل الجزء الداخلي أكثر سالبية نسبياً.

في النهاية ، تتم موازنة الانتشار الخارجي لـ K+ بالتنافر الكهروستاتيكي للشحنات الموجبة المتراكمة خارج الخلية ، ويتم الوصول إلى التوازن الكهروكيميائي. التأثير الصافي هو السالبية الملحوظة لجهد الراحة. يعتبر جهد الراحة مهم جداً في الجهاز العصبي لأن التغيرات في جهد الغشاء _ مثل جهد الفعل _ هي أساس الإشارات العصبية.

احذر السمك المنتفخ

لا توجد السمكة المنتفخة في كثير من الأحيان في العديد من قوائم المأكولات البحرية خارج اليابان ، ويرجع ذلك جزئياً إلى احتوائها على سم عصبي قوي. تترودوتوكسين (TTX) هو مانع انتقائي للغاية لقنوات الصوديوم ذات بوابات الجهد ، وهو مميت في الجرعات الدنيا. يبلغ متوسط الجرعة المميتة (LD50) للفئران ٣٣٤ ميكرون/كجم ، مقارنة بـ ٨,٥ مجم/كجم لسيانيد البوتاسيوم. كما أنها كانت بمثابة أداة أساسية في أبحاث علم الأعصاب. يمنع السم تدفق Na+ إلى الخلية عندما تفتح القناة. ولذلك ، فإنه يعطل جهد الفعل _ ولكن ليس جهد الراحة للغشاء _ ويمكن استخدامه لإسكات نشاط الخلايا العصبية. تم توضيح آلية عمله بواسطة توشيو ناراهاشي وجون دبليو مور في جامعة ديوك ، أثناء العمل على محور سرطان البحر العملاق في عام ١٩٦٤.

Suggested Reading

Cardozo, David. “An Intuitive Approach to Understanding the Resting Membrane Potential.” Advances in Physiology Education 40, no. 4 (November 11, 2016): 543–47. [Source]

NARAHASHI, Toshio. “Tetrodotoxin —A Brief History—.” Proceedings of the Japan Academy. Series B, Physical and Biological Sciences 84, no. 5 (May 2008): 147–54. [Source]