Summary

التجارب مجال التلقيح البيئة: حالة<em> المذئبة الدموية لل</em> فار.<em> الدموية لل</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

للكشف عن فعالية الملقحات من الأنواع النباتية معين، وقد وضعت أساليب متعددة من التجارب الميدانية. وتوضح هذه الدراسة الأساليب الأساسية من التجارب الميدانية لعلم البيئة التلقيح باستخدام دراسة الحالة من المذئبة الدموية للفار. الدموية للوآلية التلقيح جديدة، وكسر برعم التلقيح.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

التفاعلات مصنع الملقحات ومن الأمثلة البارزة لدراسة علم الأحياء التطوري وعلم البيئة. ويعتقد أن علاقات المنفعة المتبادلة بين الزهور والملقحات قد روجت لتنويع نبتة كاسية البذور 1،2 نتيجة الانتقاء الطبيعي، على الرغم من العوامل الحيوية وغير الحيوية الأخرى مارست أيضا تأثير 3،4،5. ويعتقد أيضا أن الصفات الأزهار تغيرت للتكيف مع الملقحات الأكثر فعالية، وإنتاج المزيد من الفاكهة والبذور 6. وقد شيدت هذه المعتقدات على الرغم من الدراسات الكبيرة على أساس مؤشرات مختلفة، مثل فعالية التلقيح، التي تنطوي على تفسيرات مختلفة 7.

وزار النباتات المزهرة التي المعمم أنظمة التلقيح بواسطة أنواع مختلفة من الملقحات 8. هنا، تم تعريف الزوار زهرة من الفصائل الحيوانية التي زارت للحصول على مكافأة من الزهور، وحددت الملقحات كزوار الأزهار التي تلقح.بعض من هؤلاء الزوار تحمل حبوب اللقاح مناوع إلى جروح الزهور زار ويمكن أن تصنف على أنها الملقحات. قد يكون غيرهم من الزوار أيضا بعض حبوب اللقاح ضمن النوع. لأنها قد إجراء أقل التلقيح بسبب عدم التطابق السلوكية أو المورفولوجية بين الملقحات والزهور. هذه الاختلافات المماثلة في المساهمة في إعادة إنتاج مصنع يمكن أن تنتج درجات متفاوتة من الضغوط الانتقائية على الصفات الأزهار ويمكن أن تسبب الاختلاف على التكيف للنباتات المزهرة. لذلك، على الرغم من أن تكوين المجتمع الملقحات ووفرة الأنواع النسبية هامة 10، وتقييم دقيق لفعالية كل زائر لأمر بالغ الأهمية أيضا لتحديد التكيف و / أو العمليات التطورية للنباتات.

في هذه الدراسة تم تحديد التقديرات الكمية للكفاءات الملقحات، الذي يعرف بأنه إنتاج الفاكهة والبذور في تردد الزيارة، 11. المواصفاتوقد لوحظت المنشأ وتردد من كل زائر الأزهار، وقدرت الآثار الإنجابية على الزهور التي تمت زيارتها. تسجيل مرة الأزهار من خلال الملاحظات الإنسان هو أسلوب الكلاسيكية في علم البيئة التلقيح. ومع ذلك، وهذه الطريقة يفرض عبئا كبيرا على المراقبين، الذين يطلب منهم البقاء في الجبهة من النباتات واتخاذ الحذر، والقياسات على المدى الطويل. في الآونة الأخيرة، وتقنيات تصوير وتسجيل تطورت بشكل سريع، ومكنت منخفضة التكلفة كاميرات الفيديو الرقمية مقدمة من تسجيل الفيديو الملاحظات الملقحات 12،13. ويمكن لهذه الطرق تيسير جمع معلومات أساسية عن زوار الأزهار، ويمكن أن تساعد على تطوير فهم البيئة التلقيح من الأنواع النباتية المستهدفة.

ومع ذلك، لا يرتبط الترددات الزيارة من الملقحات بالضرورة إلى فعالية تلقيحه 7،14، وأنه من المهم لتقييم الآثار النوعية من كل الملقحاتعلى اللياقة البدنية زهرة. وقد قدر فعالية التلقيح من خلال عدد من حبوب اللقاح على الندبات 15،16، 17،18 أنبوب اللقاح النمو والفواكه و / أو إنتاج البذور 19،20. التعبئة التجارب، التي أجريت باستخدام أكياس الزوار الحصري، هي طرق نموذجية لاختبار التوافق الذاتي، إعراس ذاتي 21،22، ووجود apomixes 23. بالإضافة إلى ذلك، تم في كثير من الأحيان إجراء تقييم فعالية التلقيح لالملقحات معينة في تجميع الزائر في بيئات حيث اقتصرت زوار الأزهار الأخرى (أي سلك القفص، النت، أو كيس مع شبكة صغيرة بما يكفي لاستبعاد الملقحات الكبيرة التي هي مجموعة على النباتات المزهرة). على سبيل المثال، أجريت التجارب التعبئة مع أكياس شبكية صغيرة للكشف عن قدرة التلقيح من النمل أو التربس 24،25. وعلاوة على ذلك، فقد أظهرت التجارب استبعاد الطيور باستخدام قفص الأسلاك أو شبكة الملقحات فعالة من الأنواع الألوة26-28.

وكان الهدف من هذه الدراسة: 1) لإدخال الأساليب المستخدمة في ورقة سابقة و 2) لتحسين هذه الأساليب للاستخدام العام في دراسات أخرى على الزوار الأزهار، ترددات زيارتهم، وتأثيرها على اللياقة البدنية محطة المذئبة الدموية للفار. الدموية للهي واحدة من الأنواع المدرجة في جنس المذئبة، والتي يتم توزيعها على نطاق واسع في جميع أنحاء اليابان وضيق في كوريا 29 ولها شكل قمع، البرتقالي المحمر الزهور (الشكل 1A). وكشفت دراسة سابقة أن L. وقد زار الدموية للفار. الدموية للمن أنواع الحشرات متعددة، بما في ذلك الأنواع نحلة صغيرة مجهولة الهوية وأكبر الأنواع Amegilla فلوريا 29. ومع ذلك، لم يتم تحديد فعالية ترددات الزيارة وتلقيح هؤلاء الزوار. أجريت الملاحظات الملقحات لتحديد زوار الأزهار أولا. وقد obse الزيارة من قبل النحل الصغيرةrved على الزهور التي لم يفتح تماما بعد (كسر براعم، أرقام 1B، ج). انتقلت النحل الصغيرة على عجل حول anthers undehisced في براعم كسر وجمعت حبوب اللقاح باستخدام الفك السفلي لها. كانت فرضية أن النحل الصغيرة يمكن أن تكون الملقحات في مرحلة كسر برعم لأن الفجوات بين anthers والندبات في الزهور كانت أصغر من طول الجسم من النحل. لذلك، أجريت تجارب التعبئة لاختبار قدرة تلقيح النحل الصغيرة في مرحلة كسر برعم، وبالإضافة إلى ذلك لدراسة استراتيجيات الإنجابية للL. الدموية للفار. الدموية لل. وقد حصل هؤلاء البراعم بعد النحل الصغيرة التي تمت زيارتها، مما سمح تقدير القدرة تلقيح النحل. تم قفص الأفراد مع براعم فتحها. تم استخدام قفص شبكة صغيرة، التي من خلالها فقط النحل الصغيرة يمكن أن تمر، السماح لتقدير الكفاءة تلقيح النحل الصغيرة في جميع أنحاء ابحث عن المزيد: كاملمرحلة الحلبة.

Protocol

ملاحظة: تستند هذه المادة على عملنا السابق 30. وطبع بعض أجزاء بإذن من الجمعية النباتية من اليابان والوثاب اليابان. 1. مراقبة الزهور آخر اختيار الحقول المراقبة <ol style=";text-align:right;direct…

Representative Results

وقد تم اختيار خمس سكان لملاحظات الملقحات. في مرحلة ما قبل الملاحظة، وتأكدت الزيارات من مختلف أنواع الحشرات والزهور فتح والنحل الصغيرة لبراعم كسر. كشفت ملاحظات الزوار الأزهار أن معظم الزوار إلى جميع مواقع الدراسة خمسة من الأفراد من الأنواع نحلة صغي?…

Discussion

كانوا يعملون الملاحظات زهرة والتجارب التعبئة في هذه الدراسة إلى الكشف عن ترددات الزيارة والنجاح التناسلي للأنثى من النباتات، على التوالي. في دافني (1992) 38، كانت الطريقة شريط فيديو فعال لأنه يمكن تسجيل توقيت ومدة زوار للتحليل ومنع التحيز مراقب. ومع ذلك، في ذلك ال…

Divulgations

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).

Play Video

Citer Cet Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video