Summary

Indagando su rappresentazioni di oggetti nel macaco dorsale Visual flusso utilizzando registrazioni unitario

Published: August 01, 2018
doi:

Summary

Un protocollo dettagliato per analizzare la selettività di oggetto di parieto-frontale neuroni coinvolti nelle trasformazioni visuomotorie è presentato.

Abstract

Studi precedenti hanno dimostrato che i neuroni in aree parieto-frontale del cervello macaco possono essere altamente selettivi per oggetti del mondo reale, superfici curve definite disparità e immagini di oggetti del mondo reale (con e senza disparità) in un modo simile come descritto in visual ventrale. Inoltre, aree parieto-frontale sono creduti per convertire le informazioni oggetto visivo in uscite motore appropriati, quali la presagomatura della mano durante afferrare. Per meglio caratterizzare la selettività di oggetto nella rete corticale coinvolti nelle trasformazioni visuomotorie, mettiamo a disposizione una batteria di test intende analizzare la selettività di oggetto visivo dei neuroni nelle regioni parieto-frontale.

Introduction

Primati umani e non umani condividono la capacità di eseguire azioni complesse di motore tra cui afferrare oggetti. Per eseguire correttamente queste attività, il nostro cervello ha bisogno completare la trasformazione della proprietà dell’oggetto intrinseco in comandi motori. Questa trasformazione si basa su una sofisticata rete di aree corticali dorsale situato nella corteccia premotoria ventrale e parietale1,2,3 (Figura 1).

Dagli studi di lesione in scimmie ed in esseri umani4,5, sappiamo che il flusso visivo dorsale – originari della corteccia visiva primaria e diretto verso la corteccia parietale posteriore – è coinvolto nella pianificazione del motore e visione spaziale azioni. Tuttavia, la maggior parte delle zone di flusso dorsale non è dedicata a un unico tipo di elaborazione. Per esempio, l’area intraparietale anteriore (AIP), una delle zone fine fase nel flusso visivo dorsale, contiene una varietà di neuroni che il fuoco non solo durante afferrare6,7,8, ma anche durante la visual ispezione del oggetto7,8,9,10.

Simile a AIP, neuroni nell’area F5, situato nella corteccia premotoria ventrale (PMv), rispondono anche durante la fissazione visiva e oggetto afferrare, che rischia di essere importante per la trasformazione delle informazioni visive in azioni motore11. Parte anteriore di questa regione (sottosettore F5a) contiene neuroni blocca selettivamente a tridimensionale (3D, disparità-definito) immagini12,13, mentre il sottosettore situato nella convessità (F5c) contiene neuroni caratterizzata da specchio proprietà1,3, sparando sia quando un animale esegue o osserva un’azione. Infine, la regione posteriore di F5 (F5p) è un campo correlate a mano, con una proporzione elevata dei neuroni visuomotorie reattivi all’osservazione sia e afferrare oggetti 3D14,15. F5, area 45B, situato a ramus inferiore del solco arcuato, può anche essere coinvolti nell’elaborazione forma16,17 e afferrare18.

Test di selettività oggetto nella corteccia parietale e frontale è impegnativo, perché è difficile determinare quali caratteristiche questi neuroni rispondono a e quali sono i campi ricettivi di questi neuroni. Ad esempio, se un neurone risponde ad una piastra ma non ad un cono, che dispongono di questi oggetti sta guidando questa selettività: il contorno 2D, la struttura 3D, l’orientamento in profondità o una combinazione di molte caratteristiche differenti? Per determinare le caratteristiche oggetto critico per i neuroni che rispondere durante la fissazione di oggetto e di cogliere, è necessario impiegare vari test visivi utilizzando immagini di oggetti e versioni ridotte delle immagini stesse.

Una frazione consistente dei neuroni in AIP e F5 non solo risponde alla presentazione visiva di un oggetto, ma anche quando l’animale afferra questo oggetto al buio (cioè, in assenza di informazioni visive). Tali neuroni non risponda a un’immagine di un oggetto che non può essere compresa. Quindi, componenti visive e motorie della risposta sono intimamente connessi, che rende difficile indagare la rappresentazione dell’oggetto di un neurone in queste regioni. Poiché i neuroni visuomotorie possono essere verificati solo con oggetti del mondo reale, abbiamo bisogno di un sistema flessibile per la presentazione di diversi oggetti in posizioni diverse nel campo visivo e a diversi orientamenti se vogliamo determinare quali caratteristiche sono importanti per questi neuroni. Quest’ultimo può essere raggiunto solo mediante un robot capace di presentare oggetti diversi in luoghi diversi in uno spazio visivo.

Questo articolo intende fornire una guida sperimentale per i ricercatori interessati allo studio dei neuroni parieto-frontale. Nelle sezioni che seguono, vi forniremo il protocollo generale utilizzato nel nostro laboratorio per l’analisi delle risposte di oggetto per afferrare e visual in scimmie sveglio Macaco (Macaca mulatta).

Protocol

Tutte le procedure tecniche sono state eseguite in conformità con guida del National Institute of Health per la cura e l’uso di animali da laboratorio e la direttiva europea 2010/63/UE e ha approvate il comitato etico di KU Leuven. 1. generalità metodi per registrazioni extracellulari in scimmie comportarsi sveglio Addestrare gli animali per eseguire le attività visive e motorie necessarie per rispondere alla sua domanda di ricerca specifici. Assicurarsi che l’animale sia in grado…

Representative Results

Figura 5 trame le risposte di un neurone di esempio registrato da zona F5p testato con quattro oggetti: due diverse forme – una sfera e una piastra-mostrato in due diverse misure (6 e 3 cm). Questo particolare neurone ha risposto non solo alla sfera grande (stimolo ottimo; pannello di sinistra superiore), ma anche per la grande piastra (pannello inferiore sinistro). In confronto, la risposta agli oggetti più piccoli era più debole (superiore e inferiore pan…

Discussion

Un approccio globale allo studio del flusso dorsale richiede un’attenta selezione delle mansioni comportamentistiche e visual test: paradigmi visivi e afferrare possono essere impiegati sia combinato o separatamente a seconda le proprietà specifiche della regione.

In questo articolo, forniamo gli esempi dell’attività neurale registrata in AIP e F5p in risposta a un sottoinsieme di attività visive e motorie, ma risposte molto simili possono essere osservate in altre aree frontali come area 4…

Divulgations

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Ringraziamo Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens e Stijn Verstraeten per assistenza tecnica e amministrativa.

Materials

Grasping robot GIBAS Universal Robots UR-6-85-5-A Robot arm equipped with a gripper
Carousel motor Siboni RD066/†20 MV6, 35×23 F02 Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel.
Eye tracker SR Research EyeLink II Infrared camera system sampling at 500 Hz
Filter Wavetek Rockland 852 Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components.
Preamplifier BAK ELECTRONICS, INC. A-1 The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes
Electrodes FHC UEWLEESE*N4G Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher)
CRT monitor Vision Research Graphics M21L-67S01 The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz
Ferroelectric liquid crystal shutters Display Tech FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor

References

  1. Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
  2. Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
  3. Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
  4. Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
  5. Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
  6. Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
  7. Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
  8. Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
  9. Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
  10. Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
  11. Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
  12. Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
  13. Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
  14. Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
  15. Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
  16. Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
  17. Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
  18. Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
  19. Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
  20. Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
  21. Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
  22. Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
  23. Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
  24. Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
check_url/fr/57745?article_type=t

Play Video

Citer Cet Article
Caprara, I., Janssen, P., Romero, M. C. Investigating Object Representations in the Macaque Dorsal Visual Stream Using Single-unit Recordings. J. Vis. Exp. (138), e57745, doi:10.3791/57745 (2018).

View Video