Undersøke objektet representasjoner i Macaque Dorsal Visual strømmen bruker enheter opptak
Summary
En detaljert protokoll analysere objektet selektivitet av parieto frontal neurons involvert i visuomotor transformasjoner er presentert.
Abstract
Tidligere studier har vist at nerveceller i parieto frontal områder av macaque hjernen kan være svært selektive for objekter, misforhold brukerdefinert buede overflater og bilder av objekter (med og uten forskjell) på en lignende måte som beskrevet i ventrale visuelle strømmen. I tillegg antas parieto frontal områder å konvertere visuell informasjon til riktig motor utdata, f.eks pre utformingen av hånden under fatte. Bedre betegner objektet selektivitet i kortikale nettverket involvert i visuomotor transformasjoner, tilbyr vi et batteri av tester skal analysere visuelt objekt selektivitet av nerveceller i parieto frontal regioner.
Introduction
Menneskelige og ikke-menneskelige primater dele kapasitet til å utføre komplekse motor handlinger inkludert objektet fatte. For å utføre disse oppgavene, trenger våre hjernen å fullføre transformasjonen av indre objektegenskaper i motor kommandoer. Denne transformasjonen er avhengig av en sofistikert nettverk av dorsal kortikale områder i parietal og ventrale premotor cortex1,2,3 (figur 1).
Fra lesjonen studier i aper og mennesker4,5vet vi at dorsal visuelle strømmen – opprinnelse i primære hjernebarken og rettet mot bakre parietal cortex – er involvert i både romlige visjon og planlegging av motor handlinger. Imidlertid er fleste dorsal strømmen områder ikke viet til en unik form for behandling. Det fremre intraparietal området (AIP), en av de slutt scenen områdene i dorsal visuelle strømmen, inneholder en rekke nevroner som brann ikke bare under fatte6,7,8, men også under visuelle inspeksjon av objektet7,8,9,10.
Ligner AIP, nerveceller i området F5, ligger i ventrale premotor cortex (PMv), også svare visuelle fiksering og objektet grasping, som trolig vil være viktig for transformasjonen av visuell informasjon i motor handlinger11. Den fremre delen av denne regionen (subsector F5a) inneholder neurons å selektivt tredimensjonal (3D, forskjell-definert) bilder12,13, mens subsector ligger i konveksitet (F5c) inneholder nerveceller preget av speil egenskaper1,3, skyte både når et dyr utfører eller observerer handlingen. Endelig er bakre F5 regionen (F5p) en hånd-relaterte felt, med en høy andel av visuomotor neurons lydhør overfor både observasjon og fatte 3D-objekter14,15. Ved F5, området 45B, ligger i den underlegne ramus av den arcuate sulcus, kan også være involvert i både figuren behandling16,17 og fatte18.
Testing objektet selektivitet i parietal og frontal cortex er utfordrende, fordi det er vanskelig å bestemme hvilke funksjoner disse neurons svare på og hva feltene mottakelig for disse nervecellene. For eksempel hvis en Nevron svarer til en plate, men ikke til en kjegle, hvilken funksjon av disse objektene kjører denne selektivitet: 2D konturen, 3D strukturen, retningen i dybden eller en kombinasjon av mange forskjellige funksjoner? For å bestemme kritisk objektet funksjonene for nevroner som svare under objektet fiksering og fatte, er det nødvendig å bruke ulike visuelle tester med bilder av objekter og redusert versjoner av de samme bildene.
En betydelig andel av neurons i AIP og F5 ikke bare reagerer på den visuelle presentasjonen av et objekt, men også når dyret fatter objektet i mørket (dvs. i fravær av visuell informasjon). Slike neurons kan ikke svare på et bilde av et objekt som ikke kan fattet. Derfor er visuelle og motor komponenter i svaret intimt forbundet som gjør det vanskelig å undersøke neuronal objektet representasjon i disse regionene. Siden visuomotor neurons kan bare bli testet med objekter, trenger vi et fleksibelt system for å presentere forskjellige objekter på forskjellige posisjoner i det visuelle feltet og forskjellige retninger hvis vi ønsker å avgjøre hvilke funksjoner som er viktige for disse neurons. Sistnevnte kan bare oppnås ved hjelp av en robot i stand til å presentere ulike objekter på forskjellige steder i visuell plass.
Denne artikkelen vil gi en eksperimentell guide for forskere interessert i studiet av parieto frontal neurons. I delene nedenfor vil vi gi generell protokollen som brukes i vårt laboratorium for analyse av grasping og visuelle objektet svar i våken macaque apekatter (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
En helhetlig tilnærming til studiet av dorsal krever et nøye utvalg av atferdsmessige oppgaver og visuelle tester: visuell og fatte paradigmer kan brukes kombinert eller separat avhengig av spesifikke egenskaper for regionen.
I denne artikkelen vi gi eksempler på neural aktiviteten registrert i både AIP og F5p svar på et delsett av visuelle og motor, men ligner svar kan observeres i andre frontal områder som området 45B og F5a.
Vi foreslår to eksperimentelle…
Divulgations
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Vi takker Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens og Stijn Verstraeten for teknisk og administrativ hjelp.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
