Bruke et termisk kamera til å måle varmetap gjennom fuglfjærjakker

Summary

Denne protokollen beskriver kvantifiseringen av varmeoverføring gjennom en flat flådd fugleprøve ved hjelp av et termisk kamera og varmtvannsbad. Metoden gjør det mulig å skaffe kvantitative, komparative data om den termiske ytelsen til fjærbelegg på tvers av arter ved hjelp av tørkede flate hudprøver.

Abstract

Fjær er avgjørende for isolasjon, og derfor til kostnaden for termoregulering, hos fugler. Det er robust litteratur om den energiske kostnaden for termoregulering hos fugler på tvers av en rekke økologiske omstendigheter. Imidlertid karakteriserer få studier fjærens bidrag alene til termoregulering. Flere tidligere studier har etablert metoder for å måle isolasjonsverdien til dyrepels, men de krever destruktive prøvetakingsmetoder som er problematiske for fugler, hvis fjær ikke fordeles jevnt over huden. Mer informasjon er nødvendig om 1) hvordan bidraget av fjær til termoregulering varierer både på tvers og innenfor arter og 2) hvordan fjærbelegg kan endres over rom og tid. Rapportert her er en metode for rask og direkte måling av den termiske ytelsen til fjærfrakker og huden ved hjelp av tørkede hele hudprøver, uten å måtte ødelegge hudprøven. Denne metoden isolerer og måler den termiske gradienten over en fjærjakke på en måte som målinger av varmetap og metabolske kostnader hos levende fugler, som bruker atferdsmessige og fysiologiske strategier for å termoregulering, ikke kan. Metoden bruker et termisk kamera, som gjør det mulig for rask innsamling av kvantitative termiske data å måle varmetap fra en stabil kilde gjennom huden. Denne protokollen kan lett brukes på ulike forskningsspørsmål, gjelder for enhver fugleskatt, og krever ikke ødeleggelse av hudprøven. Til slutt vil det fremme forståelsen av betydningen av passiv termoregulering hos fugler ved å forenkle og akselerere innsamlingen av kvantitative data.

Introduction

Fjær er den definerende egenskapen til fugler og tjener mange funksjoner, blant de mest avgjørende er isolasjon¹. Fugler har de høyeste gjennomsnittlige kjernetemperaturene til enhver virveldyrgruppe, og fjær som isolerer dem fra miljøtemperaturendringer er en viktig del av energibalansen, spesielt i kalde omgivelser². Til tross for betydningen av fjær, har flertallet av litteraturen om endringer i termisk tilstand hos fugler fokusert på metabolske responser på temperaturvariasjon i stedet for funksjonen av fjær som isolasjon^{3,4,5,6,7,8,9,10} (for ytterligere detaljer, se Ward et al.) ^11,12,13. Fjærene selv kan imidlertid variere over tid, individer og arter.

Metoden som presenteres her er nyttig for å kvantifisere den totale termiske verdien av fjærbelegget alene. Det fjerner forvirrende faktorer hos levende fugler, for eksempel atferdstermoregulering¹ og varierende mengder isolerende fett. Mer utbredt måling av den termiske ytelsen til fjærbelegg er nødvendig for å forbedre forståelsen av hvordan fjær bidrar til isolasjon og hvordan dette varierer blant og innenfor arter gjennom en fuglelivshistorie og årlig syklus.

Fjær isolerer fugler ved å fange luft både mellom hud og fjær så vel som innenfor fjærene, og de skaper en fysisk barriere for varmetap¹⁴. Fjær består av en sentral fjæraksel, kalt en rachis, med fremspring kalt barbs¹⁴. Barbules er små, sekundære projeksjoner på barbs som låses med tilstøtende barbs sammen for å “zip” opp fjæren og gi den struktur. Videre mangler dunfjær en sentral rachis og har få barbules, og danner derfor en løs, isolerende masse barbs over huden¹⁴. Fjærjakker varierer mellom^{artene 15,16}, innenfor^{artene 17,18}og innenfor sammenlignbare individer^{2,19,20,21,22,23,24}. Det er imidlertid lite kvantitativ informasjon om hvordan variasjoner i antall fjær, den relative overfloden av forskjellige typer fjær på en fugl, eller endringer i antall barbs / barbules påvirker den generelle termiske ytelsen til en fjærjakke. Tidligere studier har fokusert på å bestemme en enkelt gjennomsnittlig verdi av isolasjon og termisk ledningsevne for en gitt art^11,12,13.

Fjærjakken er kjent for å variere mellom arter. For eksempel har de fleste fugler forskjellige hudområder som fjær gjør, eller ikke, vokser kalt pterylae og apteria, henholdsvis¹⁴. Plasseringen av pterylaen (noen ganger kalt “fjærkanaler”) varierer på tvers av arter og har en viss verdi som taksonomisk karakter¹⁴. Noen fugler (dvs. ratitter og pingviner) har imidlertid mistet denne pterylose og har en jevn fordeling av fjær over hele kroppen¹⁴. I tillegg har forskjellige arter, spesielt de som bor i forskjellige miljøer, forskjellige proporsjoner av fjærtyper¹⁵. For eksempel har fugler som bor i kaldere klima mer dunfjær¹⁵ og konturfjær med en større plumulaceous del¹⁶ enn arter som bor i varmere miljøer.

Mikrostrukturen til visse typer fjær kan også ha en effekt på isolasjon på tvers av art^25,26. Lei et al. sammenlignet mikrostrukturen av konturfjær av mange kinesiske passerine spurver og fant at arter som bor i kaldere miljøer har en høyere andel plumulaceous barbs i hver konturfjær, lengre barbules, høyere nodetetthet og større noder enn arter som bor i varmere miljøer²⁵. D’alba et al. sammenlignet mikrostrukturen til dunfjær av vanlige ærfugl (Somateria mollissima) og grålag gjess (Anser anser) og beskrev hvordan disse forskjellene påvirker både fjærens sammenhengende evne og fjærens evne til å fange luft²⁶. Kvantitative komparative data om hvordan disse variasjonene i fjæring påvirker fjærbeleggets generelle termiske ytelse på tvers av arter er begrenset (for mer informasjon, se Taylor og Ward et al.) ^11,13.

Innenfor en art kan fjærjakkens termiske ytelse variere. Noen arter, som munkeparakeet (Myiopsitta monachus)¹⁷, bor i svært store og varierte geografiske områder. De forskjellige termiske påkjenningene som disse forskjellige miljøene utgjør, kan påvirke fjærjakkene til fugler i en art regionalt, men det er for øyeblikket ingen data tilgjengelig om dette emnet. I tillegg sammenlignet Broggi et al. to populasjoner av store pupper (Parus major L.) på den nordlige halvkule. De viste at konturfjær av den mer nordlige befolkningen var tettere, men kortere og mindre proporsjonalt plumulaceous enn de av den mer sørlige befolkningen. Disse forskjellene forsvant imidlertid da fugler fra begge populasjoner ble oppdratt på samme sted¹⁸.

Videre forklarte Broggi et al. disse funnene som en plastrespons på forskjellige termiske forhold, men de målte ikke isolasjonsverdiene til disse forskjellige fjærbeleggene¹⁸. Resultatene antyder også at konturfjærtetthet er viktigere for isolasjon enn andelen plumulaceous barbs i konturfjær, men Broggi et al. antydet at nordlige populasjoner kanskje ikke kan produsere optimale fjær på grunn av mangel på tilstrekkelige næringsstoffer¹⁸. Kvantitative målinger av den generelle termiske ytelsen til disse fjærbeleggene vil fremme forståelsen av betydningen av fjerdedelsforskjeller.

Over tid varierer fjærjakkene til individuelle fugler. Minst en gang i året smelter alle fugler (erstatt alle fjærene)¹⁹. Etter hvert som året går, blir fjær slitt^2,20 og mindre mange^18,21,22,23. Noen fugler smelter mer enn en gang i året, noe som gir dem flere forskjellige fjærfrakker hvert år¹⁹. Middleton viste at amerikanske gullfiner (Spinus tristis), som smelter to ganger i året, har et høyere antall fjær og høyere andel dunfjær i deres grunnleggende fjerdedel i vintermånedene enn de gjør i deres alternative fjerdedel i sommermånedene²⁴. Disse årlige forskjellene i fjærjakken kan tillate fugler å spare mer varme i kaldere perioder passivt eller kaste mer varme passivt i varme årstider, men ingen studier har testet dette avgjørende.

Selv om fugler termoregulerte^{atferdsmessig 1,27} og kan akklimatisere metabolsk til forskjellige termiske forhold^{3,4,5,6,7,8,9,10,26}, spiller fjær en viktig rolle i termoregulering ved å gi et konstant lag av isolasjon. Metoden beskrevet her er designet for å svare på spørsmål om fjærjakken alene og dens rolle i passiv termoregulering (dvs. hvor mye varme beholder en levende fugl uten å endre sin oppførsel eller metabolisme?) ved å isolere fjærene. Mens aktiv og fysiologisk termoregulering er økologisk viktig, er det også viktig å forstå hvordan fjærene alene hjelper til med isolasjon og hvordan de påvirker behovet for aktiv atferdsmessig og fysiologisk termoregulering.

Tidligere studier har etablert metoder for kvantifisering av termisk ledningsevne og termisk isolasjon av dyrepels^11,12,13,28. Metoden som presenteres her er en forlengelse av “bevoktet kokeplate” -metoden^11,12,13,28. Metoden som er beskrevet her, måler imidlertid temperaturen ved fjærjakkens ytre grense ved hjelp av et termisk kamera, i stedet for termokoblinger. Den bevoktede kokeplatemetoden gir svært presise estimater av energistrøm gjennom en pels, men det krever bygging av en multimateriale varm plate, noe kjennskap til bruk av termokoblinger og termopiler, og destruktiv bruk av en pels som må kuttes i små biter. Disse brikkene smøres deretter for å eliminere luft mellom prøven og varmeplateapparatet. Med unntak av de få fuglene som mangler apteria (f.eks. pingviner), er kutting av små firkanter fra fugleskinn problematisk for komparative formål, siden plasseringen av kuttet har store effekter på antall fjær som faktisk er festet til (og overliggende) huden. Dette problemet forverres av variasjonen mellom taxa i nærvær, størrelse og plassering av ptyerlae¹⁴.

Videre, mens museumsprøver kan være en potensielt rik ressurs for å vurdere variasjonen i isolasjon blant fugler, generelt, er tillatelse til å kutte og smøre hudprøver i vitenskapelige samlinger uoppnåelig. I tillegg kan ikke prøver tatt fra naturen for bevoktede varmeplatemålinger senere brukes som museumsprøver. Metoden som presenteres her skiller seg fra den bevoktede varmeplatemetoden ved at den kan brukes med hele tørkede fugleskinn, uten 1) som krever ødeleggelse av prøven og 2) smøring av undersiden av huden. Den bruker termiske kameraer, som blir stadig rimeligere (men fortsatt relativt dyre), presise og brukes til levende fuglemålinger av termiske relasjoner.

Denne metoden måler ikke energistrømmen (og derfor termisk ledningsevne eller isolasjonsverdi) gjennom hud og fjær direkte som den bevoktede varmeplatemetoden gjør. I stedet måler den temperaturen ved yttergrensen til en fjærjakke ved hjelp av et termisk kamera. De resulterende verdiene representerer et integrert mål på varmen som går tapt passivt gjennom huden, fjærene og luften som er fanget mellom dem (sammenlignet med en varmekilde under). Prøver fremstilt som flate skinn og målt ved hjelp av den beskrevne teknikken kan lagres i samlinger, og gir på ubestemt tid verdi for fremtidig forskning. Denne metoden gir en standardisert, sammenlignbar og relativt enkel måte å måle fjærbelegg termisk ytelse i en hvilken som helst flathudet prøve, noe som er spesielt nyttig i inter- og intraspesifikke sammenligninger.

Protocol

Dette arbeidet omfattet ikke noe arbeid med levende dyr og ble derfor unntatt fra dyrepleiegjennomgang. 1. Oppsett og materialer (figur 1) Hvis flate skinn av arten av interesse ikke er tilgjengelige, bruk Spaws protokoll29 for å lage skinn fra friske eller frosne prøver. Forskuddsfjær i en ryddig, naturlig posisjon og tørk for å oppnå en konstant vekt før du fortsetter med målinger. Sett opp et varmtvannsbad med konstant temperatur.MERK:…

Representative Results

Representative resultater fra en serie på ett individ av hver av fem arter, målt ved seks temperaturer, presenteres i figur 4 og figur 5. Disse viser at små variasjoner i plasseringen av huden kan resultere i variasjoner i avlesningene på opptil 1,7 °C. Figur 4 viser hvordan trening av en undersøker øker repeterbarheten av målingene. For eksempel ble den samme individuelle husspurven (Passer domesticus) målt fem ga…

Discussion

Dette papiret gir en protokoll for repeterbare, standardiserte termiske bildebehandlingsmålinger av fugleflate hudprøver. Denne metoden gjør det mulig å sammenligne termisk ytelse av fjærjakken blant arter, innenfor arter, mellom sammenlignbare individer og på forskjellige steder på individets kropper, alt uten ødeleggelse av prøven.

Tilgjengeligheten av nødvendige materialer og utstyr kan være en begrensning av denne metoden. Selv om termiske kameraer raskt blir mer tilgjengelige o…

Materials

Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.