Summary

Использование тепловизионной камеры для измерения потерь тепла через пальто из птичьих перьев

Published: June 17, 2020
doi:

Summary

Этот протокол описывает количественную оценку передачи тепла через образец птицы с плоской кожей с использованием тепловизионной камеры и ванны с горячей водой. Метод позволяет получить количественные, сравнительные данные о тепловых характеристиках перьевых покрытий разных видов с использованием высушенных образцов плоской кожи.

Abstract

Перья необходимы для изоляции и, следовательно, для стоимости терморегуляции у птиц. Существует надежная литература об энергетической стоимости терморегуляции у птиц в различных экологических условиях. Тем не менее, немногие исследования характеризуют вклад одних только перьев в терморегуляцию. Несколько предыдущих исследований установили методы измерения изоляционной ценности шкур животных, но они требуют разрушительных методов отбора проб, которые являются проблематичными для птиц, чьи перья неравномерно распределены по коже. Необходима дополнительная информация о 1) том, как вклад перьев в терморегуляцию варьируется как между видами, так и внутри них и 2) как перьевая шерсть может меняться в пространстве и времени. Здесь представлен метод быстрого и непосредственного измерения тепловых характеристик перьевых покрытий и кожи с использованием высушенных образцов цельной кожи без необходимости разрушения образца кожи. Этот метод изолирует и измеряет тепловой градиент на перьевой шерсти таким образом, что измерения потерь тепла и метаболических затрат у живых птиц, которые используют поведенческие и физиологические стратегии для терморегуляции, не могут. Метод использует тепловизионную камеру, которая позволяет быстро получать количественные тепловые данные для измерения потерь тепла от стабильного источника через кожу. Этот протокол легко может быть применен к различным исследовательским вопросам, применим к любым таксонам птиц и не требует уничтожения образца кожи. Наконец, это будет способствовать пониманию важности пассивной терморегуляции у птиц путем упрощения и ускорения сбора количественных данных.

Introduction

Перья являются определяющей характеристикой птиц и выполняют множество функций, одной из наиболее важных из которых является изоляция1. Птицы имеют самую высокую среднюю температуру ядра среди всех групп позвоночных, а перья, изолируя их от изменений температуры окружающей среды, являются жизненно важной частью энергетического баланса, особенно в холодных средах2. Несмотря на важность перьев, большая часть литературы об изменениях теплового состояния у птиц была сосредоточена на метаболических реакциях на изменение температуры, а не на функции перьев в качестве изоляции3,4,5,6,7,8,9,10 (для получения дополнительной информации см. Ward et al.) 11,12,13. Однако сами перья могут варьироваться во времени, особях и видах.

Метод, представленный здесь, полезен для количественной оценки общей тепловой ценности только перьевой шерсти. Он устраняет смешанные факторы у живых птиц, такие как поведенческая терморегуляция1 и различное количество изоляционного жира. Более широкое измерение тепловых характеристик перьевой шерсти необходимо для улучшения понимания того, как перья способствуют изоляции и как это варьируется между видами и внутри видов на протяжении всей истории жизни птицы и годового цикла.

Перья изолируют птиц, захватывая воздух как между кожей и перьями, так и внутри перьев, и они создают физический барьер для потери тепла14. Перья состоят из центрального перьевого стержня, называемого рахисом, с выступами, называемыми барбусами14. Барбулы представляют собой небольшие, вторичные выступы на барбусах, которые сцепляются с соседними колючками вместе, чтобы «застегнуть» перо и придать ему структуру. Кроме того, пуховые перья не имеют центрального рахиса и имеют мало барбул, поэтому образуют рыхлую, изолирующую массу колючек над кожей14. Перьевые шерсти варьируются у разных видов15,16,внутри видов17,18и у сопоставимых особей2,19,20,21,22,23,24. Тем не менее, существует мало количественной информации о том, как различия в количестве перьев, относительное обилие различных типов перьев на птице или изменения в количестве барбусов / барбул влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти. Предыдущие исследования были сосредоточены на определении единого среднего значения изоляции и теплопроводности для данного вида11,12,13.

Известно, что перьевая шерсть варьируется в зависимости от вида. Например, большинство птиц имеют различные участки кожи, из которых растут или не растут перья, называемые птерилами и аптериями, соответственно14. Расположение птерил (иногда называемых «перьевыми трактами») варьируется в зависимости от вида и имеет некоторую ценность как таксономический характер14. Однако некоторые птицы (т.е. ратиты и пингвины) утратили этот птерилез и имеют равномерное распределение перьев по всему телу14. Кроме того, различные виды, особенно те, которые населяют разные среды, имеют разные пропорции перьевых типов15. Например, птицы, населяющие более холодный климат, имеют больше пуховых перьев15 и контурных перьев с большей плюмулцевой частью16, чем виды, населяющие более теплые среды.

Микроструктура некоторых типов перьев может также оказывать влияние на изоляцию по видам25,26. Lei et al. сравнили микроструктуру контурных перьев многих китайских воробьев и обнаружили, что виды, населяющие более холодные среды, имеют более высокую долю плюмулевых барбусов в каждом контурном перье, более длинные барбулы, более высокую плотность узлов и более крупные узлы, чем виды, населяющие более теплые среды25. D’alba et al. сравнили микроструктуру пуховых перьев обыкновенных эйдеров(Somateria mollissima)и серых гусей(Anser anser)и описали, как эти различия влияют как на когезивную способность перьев, так и на способность перьев задерживать воздух26. Количественные сравнительные данные о том, как эти вариации оперения влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти у разных видов, ограничены (для получения более подробной информации см. Taylor and Ward et al.) 11,13.

В пределах вида тепловые характеристики перьевой шерсти могут варьироваться. Некоторые виды, такие как попугай-монах(Myiopsitta monachus)17,населяют очень большие и разнообразные географические ареалы. Различные тепловые напряжения, создаваемые этими различными средами, могут влиять на перьевую шерсть птиц в пределах вида на региональном уровне, но в настоящее время нет данных по этой теме. Кроме того, Broggi et al. сравнили две популяции больших синиц(Parus major L.)в северном полушарии. Они продемонстрировали, что контурные перья более северной популяции были плотнее, но короче и менее пропорционально плюмулевыми, чем у более южной популяции. Однако эти различия исчезли, когда птицы из обеих популяций были выращенные в одном и том же месте18.

Кроме того, Broggi et al. объяснили эти результаты как пластическую реакцию на различные тепловые условия, но они не измерили значения изоляции этих различных перьевых покрытий18. Результаты также показывают, что плотность контурных перьев более важна для изоляции, чем доля перьевых барбусов в контурных перьях, но Broggi et al. предположили, что северные популяции могут быть не в состоянии производить оптимальные перья из-за отсутствия адекватных питательных веществ18. Количественные измерения общих тепловых характеристик этих перьевых покрытий будут способствовать пониманию значимости различий в оперении.

Со временем перьевая шерсть отдельных птиц меняется. Не реже одного раза в год все птицы линяют (заменяют все перья)19. С течением года перья становятся изношенными2,20 именее многочисленными 18,21,22,23. Некоторые птицы линяют более одного раза в год, давая им несколько различных перьевых шерсти каждый год19. Миддлтон показала, что американские щеголы(Spinus tristis),которые линяют два раза в год, имеют большее количество перьев и более высокую долю пуховых перьев в их основном оперении в зимние месяцы, чем в их альтернативном оперении в летние месяцы24. Эти годовые различия в перьевой шерсти могут позволить птицам сохранять больше тепла в холодные периоды пассивно или пассивно сбрасывать больше тепла в теплое время года, но ни одно исследование не проверило это окончательно.

Хотя птицы терморегуляционно поведенчески1,27 и могут метаболически акклиматизироваться к различным тепловым условиям3,4,5,6,7,8,9,10,26,перья играют важную роль в терморегуляции, обеспечивая постоянный слой изоляции. Метод, описанный здесь, предназначен для ответа на вопросы только о перьевой шерсти и ее роли в пассивной терморегуляции (то есть, сколько тепла сохраняет живая птица, не изменяя свое поведение или метаболизм?) путем выделения перьев. Хотя активная и физиологическая терморегуляция экологически важна, также важно понимать, как одни только перья помогают в изоляции и как они влияют на потребность в активной поведенческой и физиологической терморегуляции.

Предыдущими исследованиями были установлены методы количественной оценки теплопроводности и теплоизоляции шкур животных11,12,13,28. Способ, представленный здесь, является расширением метода «охраняемая конфорка»11,12,13,28. Однако метод, описанный здесь, измеряет температуру на внешней границе перьевого покрытия с помощью тепловизионной камеры, а не термопар. Метод охраняемой горячей плиты дает очень точные оценки потока энергии через шкуру, но он требует строительства конфорки из нескольких материалов, некоторого знакомства с использованием термопар и термопил, а также разрушительного использования шкуры, которая должна быть разрезана на мелкие кусочки. Затем эти части смазываются для удаления воздуха между образцом и конфорочным устройством. За исключением немногих птиц, у которого отсутствуют аптерии (например, пингвины), вырезание небольших квадратов из птичьих шкур проблематично для сравнительных целей, поскольку расположение разреза оказывает большое влияние на количество перьев, фактически прикрепленных к коже (и переливающихся). Эта проблема усугубляется различиями между таксонами в наличии, размере и размещении ptyerlae14.

Кроме того, хотя музейные образцы могут быть потенциально богатым ресурсом для оценки различий в изоляции среди птиц, в целом разрешение на разрезание и смазывание образцов кожи в научных коллекциях недостижимо. Кроме того, образцы, взятые из дикой природы для охраняемых измерений конфорки, не могут быть впоследствии использованы в качестве музейных образцов. Представленный здесь способ отличается от метода охраняемой конфорки тем, что его можно использовать с целыми высушенными птичьими шкурами, без 1) требования уничтожения образца и 2) смазывания нижней стороны кожи. Он использует тепловизионные камеры, которые становятся все более доступными (хотя все еще относительно дорогими), точными и используются для измерения тепловых отношений живыми птицами.

Этот метод не измеряет поток энергии (и, следовательно, теплопроводность или значение изоляции) через кожу и перья непосредственно, как это делает метод охраняемой горячей плиты. Вместо этого он измеряет температуру на внешней границе перьевого пальто с помощью тепловизионной камеры. Результирующие значения представляют собой интегрированную меру тепла, пассивно теряемого через кожу, перья и воздух, захваченный между ними (по сравнению с источником тепла под ними). Образцы, подготовленные в виде плоской кожицы и измеренные с использованием описанной методики, могут храниться в коллекциях и бесконечно представлять ценность для будущих исследований. Этот метод обеспечивает стандартизированный, сопоставимый и относительно простой способ измерения тепловых характеристик перьевой шерсти в любом образце с плоской кожей, что особенно полезно при меж- и внутривидовых сравнениях.

Protocol

Эта работа не была связана с какой-либо работой с живыми животными и поэтому была освобождена от обзора ухода за животными. 1. Установка и материалы (рисунок 1) Если плоские шкуры интересующих видов недоступны, используйте протокол29 Спау для создания шку?…

Representative Results

Репрезентативные результаты из серии из одной особи каждого из пяти видов, измеренные при шести температурах, представлены на рисунках 4 и 5. Они показывают, что небольшие изменения в размещении кожи могут привести к изменениям в показаниях до 1,7 °C. <strong cla…

Discussion

В этой статье представлен протокол для повторяемых, стандартизированных тепловизионных измерений образцов птичьей плоской кожи. Этот метод позволяет сравнивать тепловые характеристики перьевой шерсти среди видов, внутри видов, между сопоставимыми особями и в разных местах на телах ?…

Divulgations

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Это исследование было частично профинансировано Большим грантом Исследовательского консультативного совета Университета Коннектикута М. Рубеге. К. Бурджио получил поддержку по гранту Национального научного фонда NRT-IGE #1545458 М. Рубеге. Рукопись была значительно улучшена благодаря вдумчивым отзывам двух анонимных рецензентов.

Materials

Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. . A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. . Avian Anatomy: Integument. , (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. &. #. 1. 9. 7. ;. Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. . Molt in North American Birds. , (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin’s and Bachman’s Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D’alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, &. #. 1. 9. 3. ;., Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. . Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019)
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. . Temperature Biology of Animals. , (1987).
  32. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  33. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  34. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  35. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  36. . FLIR Systems, Inc Available from: https://www.flir.com (2019)
  37. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  38. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  39. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Play Video

Citer Cet Article
Graveley, J. M., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

View Video