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5.14:

Cromosomi a spazzola

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Biologia Molecolare
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Lampbrush Chromosomes

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Gli anfibi, come molti altri vertebrati, producono gameti femminili o ovuli, che maturano e sviluppano all’interno dell’ovaio. In uno stadio di sviluppo particolare, la profase meiotica I, coppie di cromosomi replicati omologhi mostrano una morfologia distinta, una struttura enormemente estesa, così gigantesca che può essere facilmente osservata 00:00:24.700 00:00:27.410 attraverso un microscopio ottico. Questi cromosomi molto inusuali sono chiamati cromosomi di lampbrush a causa della loro somiglianza alle spazzole usate in tempi passati per pulire le lampade di cherosene.A causa delle loro enormi dimensioni, sono modelli ideali per lo studio dei cromosomi. Questi cromosomi giganti sono organizzati in una serie di grandi anelli laterali di DNA non avvolti ad elica, lungo tutto l’asse del cromosoma. Oltre a questi anelli estesi, si osservano anche i loop densi, spessi, avvolti lungo l’asse cromosomico, che costituiscono la maggior parte del DNA.Anche questi due domini differiscono notevolmente a livello di attività trascrizionale. I geni nelle anse laterali sono attivamente trascritti, ciò dà loro un aspetto sottile e fibulare. Al contrario, i geni sull’asse del cromosoma condensato non sono generalmente espressi.Nonostante siano stati descritti per la prima volta in anfibi, questi domini di cromatina ad anelli, si pensa si verifichino nei cromosomi interfase di tutti gli eucarioti. A causa delle loro piccole dimensioni e della loro natura fragile, la cromatina ad anello non può essere osservata usando un microscopio luminoso nella maggior parte degli eucarioti. La sua presenza è stata dedotta utilizzando le moderne tecnologie del DNA, come la Chromosome Conformation Capture

5.14:

Cromosomi a spazzola

In 1882, Flemming observed lampbrush chromosomes (LBC) in salamander eggs. Later in 1892, Rückert observed LBCs in shark egg cells and coined the term "lampbrush chromosomes" because they looked like brushes used to clean kerosene lamps.

LBCs are made up of two pairs of conjugating homologous chromatids. Each chromatid consists of alternatively positioned regions of condensed-inactive chromatin and loosely placed-active side loops, which can be contracted and extended. The loops resemble the puffs of polytene chromosomes. The polytene puffs are composed of several parallel chromatids, whereas the loops of LBC consist of a single, double helix. 

During the diplotene stage of meiosis prophase, LBCs decondense forming large chromosomes, approximately 30 times larger than regular mitotic chromosomes. The average length of LBC loops is 10-15 µm. In some cases, loops can be as large as 50-100 µm.  Polymerase II transcribes the largest loops, and the smallest loops are transcribed by polymerase III.

LBCs are present in the oocytes of lower vertebrae, invertebrates, and birds. LBCs in all these organisms share similar structures and functions. Comparative genome studies of LBCs have shown that the length of side loop increases with the C-value, which is the total DNA content in the haploid set of an organism.

LBCs are studied for over a hundred years, yet, only a general structural idea of LBC is known. Recently, LBCs are used as model structures to study cytogenetic analysis and epigenetic regulation of chromatin structure and gene expression.

Suggested Reading

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 207-208
  2. Andraszek, Katarzyna, and Elżbieta Smalec. "Structure and functions of lampbrush chromosomes." BioTechnologia (2011).