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10.6:

Operoni

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Biologia Molecolare
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Operons

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– [Narratore] Nelle cellule procariotiche, un operone è un gruppo di sequenze genetiche che contiene elementi regolatori e svariati geni codificanti proteine, i geni strutturali che vengono trascritti insieme. Uno dei casi meglio studiati è l’operone lac nei batteri, che contiene tre geni, lac-Z, lac-Y e lac-A, che codifica gli enzimi necessari per il metabolismo del lattosio, insieme alle sequenze promotore, operatore e di terminazione che regolano l’espressione dei geni lac. Normalmente, quando la concentrazione di glucosio è alta, la proteina repressore lac si lega strettamente all’operatore e impedisce la trascrizione dei geni lac, impedendo all’RNA polimerasi di legarsi con il promotore. Il repressore lac è costitutivamente espresso, nel senso che il gene, nel codificarlo, è attivato di dafault. Quando la concentrazione di glucosio è molto bassa, la cellula userà il lattosio come fonte di energia. Una volta presente all’interno della cellula, parte del lattosio viene convertito ad una versione modificata, chiamata allolattosio, che è noto come l’induttore dell’operone lac, perché si lega e inibisce al repressore, innescando l’espressione dei geni lac. Inoltre, con bassi livelli di glucosio, la quantità della molecola di segnalazione AMP ciclico aumenta e si lega alla proteina attivatore di catabolite, o CAP. Insieme, si legano a una sequenza regolatrice, approssimativamente a monte del promotore, e aiuta ad attivare l’RNA polimerasi per aumentare significativamente la trascrizione. Durante la trascrizione, un singolo filamento di mRNA viene prodotto e rilasciato quando la polimerasi raggiunge la sequenza di terminazione. Da questo mRNA, sono tradotte le tre proteine che sono necessarie per elaborare il lattosio.

10.6:

Operoni

I procati possono controllare l’espressione genica attraverso operoni, sequenze di DNA costituite da elementi regolatori e geni raggruppati e funzionalmente correlati alla codifica delle proteine. Gli operoni usano una singola sequenza promotrice per avviare la trascrizione di un cluster genico (cioè un gruppo di geni strutturali) in una singola molecola di mRNA. La sequenza di terminazione termina la trascrizione. Una sequenza di operatori, situata tra il promotore e i geni strutturali, vieta l’attività trascrizionale dell’operaio se vincolata da una proteina repressiva. Complessivamente, il promotore, l’operatore, i geni strutturali e il terminatore costituiscono il nucleo di un operone.

Gli operoni sono di solito inducibili o repressibili. Gli operoni inducibili, come l’operone lac batterico, sono normalmente “spenti” ma si accenderanno “in presenza di una piccola molecola chiamata induttore (ad esempio, allolactosi). Quando il glucosio è assente, ma il lattosio è presente, l’allolactosi lega e inattiva il repressore dell’operone, consentendo all’operone di generare enzimi responsabili del metabolismo del lattosio.

Gli operoni repressibili, come l’operone trp batterico, sono di solito “on” ma si spegneranno in presenza di una piccola molecola chiamata corepressor (ad esempio, triptofano). Quando il toptofano, un aminoacido essenziale, è abbondante, il tritofano si lega e attiva il repressore trp, impedendo all’operone di produrre enzimi necessari per la sua sintesi.

Gli operoni possono anche essere attivi in modo obbligatorio (cioè continuamente). Ad esempio, gli operoni batterici dell’RNA ribosomico (rRNA) sono sempre “on” perché gli rRNA sono costantemente necessari per la traduzione.

Altri elementi regolatori contribuiscono anche all’espressione genica coordinata di un operone. I geni regolatori codificano l’attivatore trascrizionale o le proteine reprimenti. I geni lacI e trpR, ad esempio, codificano per i repressori del rispettivo operone. Ulteriori sequenze regolatorie, come il sito di legame della proteina attivatore del catabolito di lac (CAP), forniscono siti di legame per altri attivatori o repressori. Ad esempio, quando il glucosio è basso, una molecola di segnalazione (cioè AMP ciclica) attiva CAP, permettendogli di legare il sito CAP, reclutare polimerasi di RNA e avviare la trascrizione dell’operone.

Suggested Reading

Osbourn, Anne E., and Ben Field. "Operons." Cellular and Molecular Life Sciences 66, no. 23 (2009): 3755-3775. [Source]

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