La stimulation magnétique transcranial de Simple-impulsion au-dessus du cortex primaire de moteur, le neuronavigation, et l’enregistrement de l’activité électromyographique des muscles de main ont été utilisés dans cette étude pour explorer l’excitabilité corticospinal tandis que les participants observaient des séquences d’action.
Cette étude a employé la technique transcranial de stimulation magnétique/potentiel évoqué de moteur (TMS/MEP) pour identifier quand la tendance automatique de refléter l’action de quelqu’un d’autre devient simulation anticipatoire d’un acte complémentaire. TMS a été livré au cortex primaire gauche de moteur correspondant à la main pour induire le plus haut niveau d’activité de MEP du minimi abducteur de digiti (ADM ; le muscle servant l’abduction de petit doigt) aussi bien que du premier interosseus dorsal (FDI ; le muscle servant la flexion/extension d’index). Un système de neuronavigation a été employé pour maintenir la position de l’enroulement de TMS, et l’activité électromyographique (EMG) a été enregistrée des muscles droits d’ADM et de FDI. Produisant des données originales en ce qui concerne la résonance motrice, la technique combinée TMS/MEP a poussé la recherche sur le mécanisme de couplage perception-action un peu plus loin. Plus précisément, il a répondu aux questions de savoir comment et quand l’observation des actions d’une autre personne produit une facilitation motrice dans les muscles correspondants d’un spectateur et de quelle manière l’excitabilité corticospinale est modulée dans les contextes sociaux.
Au cours des dix dernières années, la recherche en neurosciences a largement modifié la vision traditionnelle du système moteur. Une quantité considérable de données suggère que l’observation des mouvements du corps de quelqu’un d’autre active les représentations motrices dans le cerveau du spectateur(par exemple1-3). Ces études ont montré que le cortex moteur d’un observateur reproduit dynamiquement les actions observées comme si celles-ci étaient exécutées par le spectateur lui-même. La stimulation magnétique transcrânienne (TMS) est utile pour évaluer l’excitabilité corticospinal (CS) avec une résolution temporelle relativement élevée afin de suivre les changements d’excitabilité tandis que quelqu’un observe quelqu’un d’autre exécutant une action.
Le principe fondamental du fonctionnement du TMS est qu’un courant électrique primaire changeant dans une bobine de stimulation produit un champ magnétique changeant, qui à son tour induit un flux secondaire de courant électrique dans les conducteurs voisins- dans ce cas, le tissu cortical- comme prescrit par la loi de Faraday4. Le cerveau est un conducteur inhomogène constitué de matière blanche, de matière grise et de liquide céphalorachidien avec des conductivités de 0,48, 0,7 et 1,79 S/m, respectivement5. L’analyse montre qu’aux fins de la stimulation magnétique, le cerveau peut être traité comme un conducteur homogène5. La dépolarisation des neurones est produite en vertu du courant induit. Au cœur du processus se trouve le transfert de charge à travers la membrane nerveuse proportionnellement à augmenter son potentiel intracellulaire d’environ 30-40 mV. Au point où les ions positifs sont entraînés dans une cellule nerveuse, son potentiel intracellulaire augmentera, et si la hausse est suffisante, un potentiel d’action résulte5. Priori et ses collègues6 ont été les premiers à montrer qu’un courant faible pouvait moduler l’excitabilité du cortex moteur humain, telle que mesurée par l’amplitude du potentiel d’évoqué moteur (MEP) de tms. Une grande partie du travail impliquant la stimulation magnétique du cortex moteur humain s’est, en effet, concentrée sur les réponses EMG dans les muscles intrinsèques de la main7. En 2004, Uozomi et ses collègues8 ont découvert que la SPTMS au-dessus de la zone 44 pouvait facilement interrompre les mouvements de la main orientés vers la cible et produire un potentiel d’évoqué moteur des muscles de la main. La zone humaine 44 a des effets facilitateurs et inhibiteurs sur les mouvements toniques et phasiques des doigts9-10, et a des projections corticospinales à conductrice rapide directe.
La première preuve que l’excitabilité CS est modulée non seulement pendant les mouvements volontaires, mais aussi pendant l’observation de l’action a été produite par Fadiga et ses collègues en 19953. Tms a été appliqué aux secteurs de main des cortex primaires de moteur (M1) et des europ ont été enregistrés des muscles contralatéraux de main tandis qu’un volontaire a été chargé de regarder les mouvements transitifs et intransitifs (les premiers sont but dirigés, les seconds ne sont pas). L’amplitude des eurodéputés enregistrée à partir des muscles opponens pollicis (OP) et FDI s’est avérée être augmentée lors de l’observation des actions de préhension par rapport à celles enregistrées dans des conditions de contrôle. La question s’est donc posée : les muscles qui sont facilités lors de l’observation de l’action sont-ils les mêmes que ceux utilisés lors de l’exécution de l’action ? Des réponses d’EMG dans les muscles de main enregistrés pendant qu’un objet était saisi et pendant des mouvements de levage de bras se sont avérées pour reproduire exactement le modèle des eurodéputés obtenus par TMS pendant l’observation d’action. Certains groupes de recherche ont pu répéter ces mêmes expériences et en ont conçu d’autres11-16.
Lors de l’observation de l’action, le système moteur de l’observateur « résonne » en pratique avec les mouvements observés et simule sous seuil ces actions d’une manière strictement congruente. Comme les muscles impliqués dans l’observateur sont les mêmes que ceux utilisés par la personne effectuant l’action, ils sont temporellement couplés à la dynamique de l’action observée. En 2001, Gangitano et ses collègues ont démontré que le système d’appariement exécution-observation est lié à l’action observée, même en termes de codage temporel17. Les amplitudes MEP deviennent plus grandes à mesure que l’ouverture des doigts augmente et plus petites pendant la phase de fermeture. Clark et al. 18 ont entrepris d’évaluer la spécificité de la facilitation corticospinale (CS) pendant que les participants regardaient, étaient invités à imaginer ou observaient des actions qu’on leur avait dit qu’ils devraient plus tard effectuer. Ces chercheurs ont signalé qu’il ne semblait pas y avoir de différences statistiquement significatives dans ces trois conditions.
Il existe au moins deux hypothèses expliquant la facilitation du MEP induite par l’observation de l’action. Selon le premier, l’amélioration de l’excitabilité M1 est produite par des connexions cortico-corticales excitatrices. Selon le second, TMS révèle, à travers des volées descendantes CS, une facilitation des motoneurones (MNs). Les modulations dans les amplitudes MEP causées par des variations de l’excitabilité M1 ou MNs ne peuvent pas être distinguées. Comme Baldissera et al. 19 voulaient étudier l’excitabilité de la moelle épinière liée à la facilitation du MEP, ils ont décidé de mesurer l’amplitude du réflexe d’Hoffmann (évoqué en stimulant les fibres afférentes dans les nerfs périphériques) dans les muscles de l’avant-bras fléchisseur des doigts tandis que les volontaires observaient des actions de la main dirigées vers l’objectif. Ils ont rapporté que tandis que la modulation de l’excitabilité corticale imitait étroitement les mouvements observés comme si ceux-ci étaient exécutés par l’observateur lui-même, l’excitabilité de moelle épinière semblait être réciproquement modulée. Ces enquêteurs ont considéré l’effet comme l’expression d’un mécanisme bloquant l’exécution ordonnée des actions observées. La modulation des potentiels moteurs évoquée par les TMS lors de l’observation d’action3,20,21 semble être spécifique, alors, pour les muscles impliqués dans l’exécution d’une action3 et suit, de manière anticipative22,le même schéma d’activation temporelle17,23. Dans ce sens, Urgesi et ses collègues24,25 ont récemment constaté que l’observation des phases de départ et du milieu des actions de préhension engendra une facilitation motrice significativement plus élevée que l’observation de leurs postures finales. La facilitation motrice était maximale pour les instantanés évoquant des actions en cours mais incomplètes. Les résultats fournissent des preuves irréfutables que la composante frontale du système d’appariement observation-exécution joue un rôle important dans le codage prédictif des comportements moteurs des autres.
Il est cependant indéniable qu’une interaction réussie dans le monde réel nécessite souvent des actions complémentaires plutôt qu’émulatives26 et que l’imitation n’est pas toujours une réponse efficace ou appropriée à l’observation de l’action. Dans les cas où, par exemple, quelqu’un remet à quelqu’un d’autre une tasse tenue par sa poignée, nous savons tous que le récepteur saisira, sans réfléchir, la tasse avec un geste de la main entière (le seul qui serait approprié dans cette situation). On sait peu de choses sur la façon dont la tendance inflexible à apparier les actions observées sur notre système moteur peut être conciliée avec la demande de préparer des réponses non identiques. A cet égard, certains chercheurs ont montré que les effets automatiques de la mise en miroir peuvent être supprimés suite à une formation incompatible: les réponses miroir et contre-miroir semblent suivre le même parcourstemporel 27,28. Fait intéressant, contrairement aux études précédentes, les eurodéputés induits par spTMS ont été récemment utilisés pour évaluer l’activation corticospinale spontanée tandis que des clips vidéo évoquant des gestes complémentaires émulatifs ou nonidents étaient simplement observés29,30. Les résultats ont montré un commutateur naturel d’un emulative à une action contexte-connexe dans l’activité corticospinal. Un mécanisme d’appariement au début d’une séquence d’action se transformait en mécanisme complémentaire si une demande d’action réciproque devenait évidente.
Capitalisant sur ces résultats, la présente étude a été conçue pour déterminer spécifiquement, à l’aide de la technique combinée TMS/MEP, à quel stade le passage spontané de l’émulation à la réciprocité se produit lorsque l’observation de l’action évoque une réponse complémentaire. Les eurodéputés ont ensuite été enregistrés à cinq moments différents de la séquence à partir des muscles de la main FDI et ADM. Nous émettons l’hypothèse que les eurodéputés enregistrés au moment où l’observateur perçoit initialement une prise de main entière pourrait susciter à la fois adm et FDI muscles facilitation parce que ces muscles sont habituellement recrutés pour une telle prise. Inversement, lorsque le geste observé suscite un geste complémentaire nonident(c’est-à-dire un PG) chez l’observateur, seuls les eurodéputés enregistrés à partir du muscle FDI devraient révéler une augmentation prononcée de l’activation. C’est parce que pg n’implique pas le recrutement du muscle ADM. Nous prédisons également que lorsque l’action observée ne transmet aucune signification sociale, de simples effets symétriques de facilitation devraient émerger pendant toute la séquence d’action.
Les étapes les plus critiques dans la mesure de la modulation de l’excitabilité CS chez l’homme pendant l’observation de l’action sont: 1) la conception / le tournage de clips vidéo qui induisent une tendance à l’action chez un observateur anticipant à la fois des réponses émulatives et complémentaires; 2) déterminer les événements cinématiques caractérisant les différentes phases des actions du modèle pour verrouiller la stimulation du SMT en conséquence; 3) identifier la position optimale du cuir chevelu pour chaque muscle de la main et maintenir un positionnement cohérent tout au long de l’expérience; 4) enregistrer correctement l’activité D’EMG des muscles stimulés.
Des études antérieures utilisant la technique TMS/MEP ont montré que l’activation corticospinale résultant de l’observation de l’action ne possède pas invariablement un biais imitatif mais, selon des facteurs contextuels, peut également amorcer l’activation motrice pour des actions complémentaires29,30. Les études de TMS à impulsion unique ont démontré que l’observation d’une séquence d’action en deux étapes dans laquelle une demande complémentaire est intégrée incite à passer de l’émulation à la réactivité dans l’activité corticospinale des participants. Cette étude va plus loin en montrant quand exactement le changement a lieu et démontre que les humains sont capables d’anticiper l’intention sociale d’une action en observant des indices cinématiques précoces signalant le besoin / la demande d’une réponse complémentaire. L’information préalable sur les mouvements est, en effet, suffisante pour qu’un observateur fasse des inférences sur l’intention qui la sous-tend. Les mécanismes sous-jacents à l’observation de l’action semblent alors malléables, rapides et sensibles aux demandes complexes intégrées dans les contextes sociaux. Les recherches futures se pourtront ensuite analyser si le traitement est en série ou parallèle. Les études de neuroimagerie utilisant des paradigmes tels que celui utilisé ici seront en mesure de clarifier davantage ce processus, délimitant les réseaux corticaux sous-jacents à la capacité de passer de l’émulation à la réciprocité.
Ces résultats indiqueront également la voie à de futures applications des techniques TMS/EMG pour étudier l’excitabilité du CS et la plasticité du système moteur. De nombreuses études ont déjà montré que les mesures tms de la fonction du cortex moteur sont sûres, fiables et potentiellement utiles dans le cadre clinique40.46. Les comparaisons longitudinales de l’amplitude de MEP pourraient, en fait, fournir une évaluation directe des effets corticaux de plasticité de moteur.
Des études récentes ont rapporté que l’observation de l’action a un effet positif sur la réhabilitation post-AVC des déficits moteurs et peut être utilement utilisée pour réactiver les zones motrices chez les personnes ayant besoin de réhabiliter le contrôle moteur47. Une stratégie complémentaire de thérapie d’observation par action pourrait ainsi être développée qui utilise l’observation de gestes complémentaires pour réactiver la motricité altérée. Si, comme il semble, le comportement moteur est le résultat de facteurs internes et externes, l’observation de l’action doit être incluse dans les protocoles de formation visant à réhabiliter ce type de patient. L’observation des actions quotidiennes ainsi que la pratique physique pourraient ouvrir la voie à une stratégie de réadaptation plus efficace. Jusqu’à présent, en outre, seules des mesures indirectes telles que des échelles fonctionnelles ou subjectives ont été utilisées pour évaluer l’amélioration clinique; dans le futur évaluation de TMS/EMG peut être utilisée pour mesurer l’amélioration fonctionnelle de ces patients.
En conclusion, cette étude délimite comment et quand l’observation des actions d’une autre personne produit la facilitation motrice dans les muscles correspondants d’un spectateur et de quelle manière l’excitabilité corticospinale est modulée dans des contextes sociaux. Il confirme également que les potentiels moteurs évoqués par tms sont des indicateurs sûrs et fiables de l’excitabilité et de la modulation de CS pendant l’observation d’action.
The authors have nothing to disclose.
Luisa Sartori a été soutenue par une subvention de l’Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.
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