En puls transkraniell magnetisk stimulering över den primära motoriska cortex, neuronavigation och registrering av elektromyographic verksamhet av hand muskler användes i denna studie för att utforska corticospinal upphetsning medan deltagarna observerade åtgärdssekvenser.
Denna studie använde transkraniell magnetisk stimulering /motor framkallade potential (TMS / MEP) teknik för att fastställa när den automatiska tendensen att spegla någon annans handling blir föregripande simulering av en kompletterande handling. TMS levererades till den vänstra primära motoriska cortex som motsvarar handen för att inducera den högsta nivån av MEP verksamhet från kidnapparen digiti minimi (ADM; muskeln tjänar lillfinger bortförande) samt den första dorsala interosseus (FDI; muskeln tjänar pekfinger flexion /förlängning) muskler. Ett neuronavigationssystem användes för att upprätthålla positionen för TMS-spolen, och elektromyografisk (EMG) aktivitet registrerades från rätt ADM och FDI muskler. Genom att ta fram originaldata om motorisk resonans har den kombinerade TMS/MEP-tekniken tagit forskningen om mekanismen för koppling till uppfattningsåtgärder ett steg längre. Specifikt har den svarat på frågorna om hur och när man observerar en annan persons handlingar producerar motorisk underlättande i en åskådares motsvarande muskler och på vilket sätt kortikospinal excitabilitet moduleras i sociala sammanhang.
Under de senaste tio åren har neurovetenskaplig forskning till stor del ändrat den traditionella synen på motorsystemet. En ansenlig mängd data tyder på att observera någon annans kroppsrörelser aktiverar motoriska representationer i åskådarens hjärna (t.ex.1-3). Dessa studier visade att en observatörs motoriska cortex dynamiskt replikerar handlingar som observeras som om de utfördes av åskådaren själv. Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) är användbart för att bedöma kortikospinal (CS) excitabilitet med en relativt hög temporal upplösning för att spåra excitabilitetsförändringar medan någon observerar någon annan som utför en åtgärd.
Den grundläggande principen för TMS funktion är att en föränderlig primär elektrisk ström i en stimuleringsspole producerar ett föränderligt magnetfält, vilket i sin tur inducerar ett sekundärt flöde av elektrisk ström i närliggande ledare – i detta fall närvävnad – enligt Faradays lag4. Hjärnan är en inhomogen dirigent bestående av vit materia, grå materia och cerebral ryggmärgsvätska med resistiviteter 0,48, 0, 7 och 1,79 S/m,respektive 5. Analysen visar att hjärnan för magnetisk stimulering kan behandlas som en homogen ledare5. Depolarisering av nervceller produceras på grund av den inducerade strömmen. Kärnan i processen är överföring av laddning över nervmembranet som står i proportion till att höja dess intracellulära potential ca 30-40 mV. Vid den punkt där positiva joner drivs in i en nervcell kommer dess intracellulära potential att stiga, och om ökningen är tillräcklig, resulterar en effektpotential5. Priori och kollegor6 var de första som visade att en svag ström kunde modulera excitabiliteten hos den mänskliga motoriska cortexen, mätt med amplituden hos den motoriska framkallade potentialen (MEP) från TMS. Mycket av arbetet med magnetisk stimulering av den mänskliga motoriska cortexen har verkligen fokuserat på EMG-svar i inneboende handmuskler7. År 2004 avslöjade Uozomi och kollegor8 att spTMS över område 44 enkelt kunde avbryta målinriktade handrörelser och producerade motor framkallade potential från handmusklerna. Human area 44 har facilitatoriska och hämmande effekter över både tonic och phasic fingerrörelser 9-10, och har direkta snabbrörliga kortikospinala projektioner.
Fadiga och kollegerna 1995 3 tog fram de första bevisen för att CS:s excitabilitet moduleras inte bara under frivilliga rörelser utan även underåtgärdsobservationen. TMS tillämpades på handområdena i de primära motor cortices (M1) och parlamentsledamöter registrerades från kontralaterala handmuskler medan en volontär instruerades att titta på transitiva och omedgörliga rörelser (de förstnämnda är mål riktade, de senare är inte). Amplituden hos parlamentsledamöter som registrerats från opponens pollicis och utländska direktinvesteringar visade sig öka under observationen av greppåtgärder med avseende på dem som registrerats under kontrollförhållanden. Frågan uppstod således: är musklerna som underlättas under åtgärdsobservation samma som används under utförandet av åtgärder? EMG-svar i handmusklerna registrerades medan ett föremål togs tag i och under armlyftningsrörelser visade sig alla exakt replikera mönstret av parlamentsledamöter som framkallades av TMS under åtgärdsobservation. Vissa forskargrupper har kunnat upprepa samma experiment och har utformat andra11-16.
Under åtgärdsobservation “resonerar” observatörens motorsystem i praktiken med de observerade rörelserna och simulerar under tröskelvärdet dessa åtgärder på ett strikt kongruent sätt. Eftersom musklerna som är involverade i observatören är desamma som de som används av den person som utför åtgärden, är de temporalt kopplade till dynamiken i den observerade åtgärden. År 2001 visade Gangitano och kollegor att matchningssystemet för utförandeobservation är kopplat till den observerade åtgärden även när det gäller dess tidskodning17. Parlamentsledamots amplituder blir större i takt med att fingeröppningen ökar och mindre under stängningsfasen. Clark och et al. 18 för att bedöma specificiteten hos kortikospinal (CS) förenkling medan deltagarna tittade, ombads att föreställa sig eller observerade åtgärder som de fick höra att de senare skulle behöva utföra. Dessa utredare rapporterade att det inte verkade finnas några statistiskt signifikanta skillnader i dessa tre villkor.
Det finns minst två hypoteser som förklarar att parlamentsledamoten underlättas genom handlingsobservation. Enligt den första produceras förbättringen av M1 excitabilitet genom excitatoriska kortiko-när anslutningar. Enligt den andra avslöjar TMS, genom CS fallande volleys, en underlättande av motoneuroner (MNs). Modulering i Parlamentsledamots amplituder som orsakas av variationer i M1- eller MNs-excitabilitet kan inte urskiljas. Som Baldissera et al. 19 ville undersöka ryggmärg excitabilitet kopplad till MEP underlättande, de beslutade att mäta amplitud hoffmann reflex (framkallas genom att stimulera afferenta fibrer i perifera nerver) i finger flexor underarm muskler medan frivilliga observerade mål-riktade hand åtgärder. De rapporterade att medan modulering av när excitabilitet nära imiterade de rörelser som observeras som om dessa utfördes av observatören honom/henne, verkade ryggmärg excitability vara ömsesidigt modulerade. Dessa utredare ansåg effekten som ett uttryck för en mekanism som blockerar det alltför stora utförandet av observerade åtgärder. Modulering av motoriska potentialer framkallas av TMS under åtgärd observation3,20,21 verkar vara specifik, då, för musklerna som är involverade i att utföra enåtgärd 3 och följer, på ett föregripande sätt22, samma temporala aktivering mönster17,23. I linje med detta fann Urgesioch kollegorna 24,25 nyligen att observationer av start- och mellanfaser av greppåtgärder gav upphov till en betydligt högre motorisk förenkling än att observera deras slutliga hållning. Motorisk underlättande var maximal för ögonblicksbilder som framkallar pågående men ofullständiga åtgärder. Resultaten ger övertygande bevis för att frontkomponenten i observationskörningsmatchningssystemet spelar en viktig roll i den prediktiva kodningen av andras motoriska beteenden.
Det är dock obestridligt att ett framgångsrikt samspel i den verkliga världen ofta kräver kompletterande snarare än emulativa åtgärder26 och att imitation inte alltid är ett effektivt eller lämpligt svar på handlingsobservation. I de fall där till exempel någon ger någon annan en mugg som hålls av sitt handtag, vet vi alla att mottagaren utan att tänka kommer att ta tag i muggen med en hel handgest (den enda som skulle vara lämplig i denna situation). Lite är känt om hur den oflexibla tendensen att matcha observerade åtgärder på vårt motorsystem kan förenas med begäran att förbereda icke-identiska svar. I detta avseende visade vissa forskare att speglingens automatiska effekter kan avskaffas efter inkompatibel träning: spegel- och motspegelsvar verkar följa samma tidsfördrag27,28. Intressant nog, i motsats till tidigare studier, användes parlamentsledamöter som framkallats av spTMS nyligen för att bedöma spontan kortikospinal aktivering medan videoklipp som framkallar emulativa eller icke-identiska kompletterande gester helt enkelt observerades29,30. Resultaten visade en naturlig övergång från en emulativ till en sammanhangsrelaterad åtgärd i kortikospinal aktivitet. En matchningsmekanism i början av en åtgärdssekvens förvandlades till en kompletterande om en begäran om ömsesidig åtgärd blev uppenbar.
Med hjälp av den kombinerade TMS/MEP-tekniken, utformades den aktuella studien för att med hjälp av den kombinerade TMS/MEP-tekniken särskilt fastställa i vilket skede den spontana övergången från emulering till ömsesidighet sker när åtgärdsobservation framkallar ett kompletterande svar. Ledamöterna registrerades sedan vid fem olika tidpunkter i sekvensen från FDI och ADM:s handmuskler. Vi antar att parlamentsledamöter som registrerades vid den tidpunkt då observatören inledningsvis uppfattar ett helhandsgrepp kan framkalla både ADM- och FDI-muskler, eftersom sådana muskler vanligtvis rekryteras för ett sådant grepp. Omvänt bör endast parlamentsledamöter som registrerats från instrumentet för utländska direktinvesteringar,omvänt, när den observerade gesten framkallar en icke-identisk kompletterande gest ( dvs. en PG) i observatören, avslöja en uttalad ökning av aktiveringen. Detta beror på att PG inte innebär rekrytering av ADM-muskeln. Vi förutspår också att när den observerade åtgärden inte förmedlar någon social mening, bör enkla symmetriska underlättande effekter dyka upp under alla åtgärdssekvenser.
De mest kritiska stegen för att mäta modulering hos CS-excitabilitet hos människor under åtgärdsobservation är: 1) designa / filma videoklipp som inducerar en handlings tendens hos en observatör som förutser både emulativa och kompletterande svar; 2) fastställa de kinematiska händelser som kännetecknar de olika faserna av modellens åtgärder för att tidslås TMS-stimulering i enlighet därmed; 3) Identifiera den optimala hårbottenpositionen för varje handmuskel och upprätthålla konsekvent positionering under hela experimentet. 4) korrekt registrera EMG-aktivitet från de stimulerade musklerna.
Tidigare studier som använder TMS/MEP-tekniken har visat att kortikospinal aktivering till följd av åtgärdsobservation inte alltid har en imitativ partiskhet, men kan, beroende på kontextuella faktorer, också prime motorisk aktivering för kompletterandeåtgärder 29,30. TMS-studier med en puls har visat att observera en tvåstegs åtgärdssekvens där en kompletterande begäran är inbäddad uppmanar till en övergång från emulering till lyhördhet i deltagarnas kortikospinala aktivitet. Denna studie går ett steg längre genom att visa när exakt bytet sker och visar att människor kan förutse den sociala avsikten med en åtgärd genom att observera brådmogen kinematiska signaler som signalerar behovet / begäran om ett kompletterande svar. Förhandsinformation om förflyttningar är faktiskt tillräcklig för att en observatör ska kunna dra slutsatser om avsikten bakom den. Mekanismer som ligger till grund för åtgärdsobservation verkar då vara formbara, snabba och känsliga för komplexa förfrågningar inbäddade i sociala sammanhang. Framtida forskning kommer att fortsätta att analysera om bearbetningen är seriell eller parallell. Neuroimaging studier som använder paradigm som den som används här kommer att kunna ytterligare klargöra denna process, avgränsa de när nätverk som ligger till grund för förmågan att skifta från emulering till ömsesidighet.
Dessa resultat kommer också att visa vägen för framtida tillämpningar av TMS/EMG-tekniker för att studera CS excitabilitet och motorisk system plasticitet. Många studier har redan visat att TMS mätningar av motor cortex funktion är säkra, tillförlitliga och potentiellt användbara i den kliniska inställningen40.46. Longitudinella jämförelser av Parlamentsledamots amplitud skulle i själva verket kunna ge en direkt bedömning av motoriska när plasticitetseffekter.
Nyligen genomförda studier har rapporterat att åtgärdsobservation har en positiv effekt på rehabilitering efter stroke av motoriska underskott och kan utnyttjas fördelaktigt för att återaktivera motorområden hos individer som behöver rehabilitera motorstyrning47. En kompletterande strategi för observationsbehandling skulle därför kunna utvecklas som använder sig av observationer av kompletterande gester för att återaktivera nedsatt motorisk kompetens. Om, som det verkar, motoriskt beteende är resultatet av både interna och externa faktorer, bör åtgärdsobservation inkluderas i träningsprotokoll som syftar till att rehabilitera denna typ av patient. Observation av vardagliga åtgärder tillsammans med fysisk praxis skulle kunna bana väg för en mer effektiv rehabiliteringsstrategi. Hittills har dessutom endast indirekta åtgärder såsom funktionella eller subjektiva skalor använts för att bedöma klinisk förbättring. I framtiden TMS/EMG bedömning kan användas för att mäta funktionell förbättring hos dessa patienter.
Sammanfattningsvis beskriver denna studie hur och när man observerar en annan persons handlingar producerar motorisk underlättande i en åskådares motsvarande muskler och på vilket sätt kortikospinal excitabilitet moduleras i sociala sammanhang. Det bekräftar också att motoriska potentialer som framkallas av TMS är säkra, tillförlitliga indikatorer på CS excitabilitet och modulering under åtgärd observation.
The authors have nothing to disclose.
Luisa Sartori fick stöd av ett bidrag från Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.
Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim |
BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products |
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation | E.M.S. |