Valutare l'apprendimento spaziale e la memoria in piccoli rettili squamate
Summary
This paper describes a modification of the Barnes maze, a standard rodent paradigm used to assess spatial memory and learning, for use in small squamate reptiles.
Abstract
La ricerca clinica ha sfruttato una serie di paradigmi per valutare il declino cognitivo, comunemente mira spaziali capacità di apprendimento e memoria. Tuttavia, l'interesse per i processi cognitivi di specie nonmodel, in genere all'interno di un contesto ecologico, è anche diventato un campo emergente di studio. In particolare, l'interesse per i processi cognitivi nei rettili è in crescita, anche se studi sperimentali sulla cognizione rettile sono scarse. I pochi studi rettili che hanno sperimentalmente testati per l'apprendimento spaziale e la memoria hanno usato paradigmi di roditori modificati per essere utilizzati nei rettili. Tuttavia, ecologicamente importanti aspetti della fisiologia e del comportamento di questo gruppo tassonomico devono essere prese in considerazione durante il test per la conoscenza base spaziale. Qui, descriviamo modificazioni della terraferma Barnes labirinto e protocollo di collaudo associati che possono migliorare le prestazioni quando sondaggio per l'apprendimento spaziale e capacità di memoria in piccoli rettili squamati. Il paradigma descritto e proprocedure sono stati utilizzati con successo con lucertole maschi laterali-blotched (Uta stansburiana), a dimostrazione che l'apprendimento spaziale e la memoria possono essere valutate in questo gruppo tassonomico con un apparato e un protocollo ecologicamente rilevanti.
Introduction
Molte malattie neurodegenerative come l'attuale di Alzheimer con un progressivo declino delle capacità cognitive, di solito in concomitanza con la degradazione del cervello 1-4. Per verificare l'influenza delle lesioni cerebrali e il degrado sui processi cognitivi, la ricerca clinica ha sfruttato i vantaggi di specie di roditori modello e la standardizzazione delle apparecchiature di collaudo e il protocollo. In particolare, i processi di apprendimento e memoria spaziale sono stati valutati attraverso diversi paradigmi di standard come il labirinto ad acqua di Morris, Barnes labirinto, e il labirinto radiale del braccio (per una revisione completa di questi e di altri paradigmi, vedi 5,6). La ricca storia di questi paradigmi di apprendimento e memoria spaziale si è dimostrato un buon successo, consentendo ai ricercatori di capire molte delle sfaccettature e le sfumature del rapporto tra memoria umana, la funzione del cervello, e la malattia.
Mentre la valutazione dei processi cognitivi è stato esaminato nella ricerca clinica per smetteree un po 'di tempo, la ricerca diretta verso le capacità cognitive di specie nonmodel è relativamente nuovo. I ricercatori che studiano la cognizione di specie nonmodel sono in genere interessati alla rilevanza ecologica ed evolutiva dei processi cognitivi, in particolare nel contesto di sopravvivenza e la riproduzione. Alcuni studi in rettili hanno suggerito che le capacità cognitive avanzate, in particolare la memoria spaziale, possono essere alla base alcuni comportamenti, in particolare quelli riguardanti la navigazione e l'orientamento. Tuttavia, mentre molti studi hanno dimostrato che i rettili possono riorientare dopo lo spostamento 7,8, i meccanismi cognitivi alla base comportamento riorientamento non sono ancora stati presi in giro a parte. A causa di questo, alcuni studi hanno cercato di valutare sperimentalmente l'importanza di apprendimento spaziale e la memoria durante la navigazione 9-17. La metodologia in questi studi sono prevalentemente modellato dopo paradigmi e protocolli di roditori, a volte modificati per essere utilizzati nei rettili, ma questi studihanno avuto un successo variabile nel valutare la memoria spaziale. Alcuni studi hanno dimostrato l'apprendimento spaziale e la memoria in alcune specie 11-17, mentre altri studi hanno trovato alcuna prova di tale 9,10. Pertanto, il ruolo o l'esistenza di apprendimento spaziale e la memoria durante la navigazione nei rettili è ancora chiaro.
Un problema che può essere problematico quando sperimentalmente valutare l'apprendimento spaziale e la memoria nei rettili è la rilevanza ecologica del compito. I rettili sono uno speciale gruppo tassonomico ben distinta da roditori, dimostrando grande variazione in ecologia, comportamento e la fisiologia. Le differenze di comportamento tra le specie di rettili potrebbero eventualmente influenzare la valutazione delle capacità cognitive spaziali, in particolare se il paradigma utilizzato non toccare in un comportamento naturale. Per esempio, in una specie che cerca rifugio in genere piccole fessure, abilità spaziali possono essere facilmente valutati utilizzando un Barnes labirinto che questo labirinto non può essere la scelta ideale paradigmain una specie che rimane tipicamente immobili. Analogamente, la maggior parte dei rettili squamate non sono acquatici e così l'acqua labirinto Morris non può essere una scelta adatta per testare l'apprendimento spaziale e la memoria (ma si veda 15); tuttavia, questo labirinto può essere una scelta ideale per testare le abilità spaziali in tartarughe 16. Infine, la fisiologia di questo gruppo deve essere contabilizzata, come i rettili sono animali ectotermi e una corretta manutenzione della temperatura, in particolare del substrato, deve essere preso in considerazione durante la procedura di prova.
Il protocollo e il paradigma qui presentata sono stati usati per sondare per l'apprendimento spaziale e la memoria in lucertole lato-blotched adulti (Uta stansburiana) 13, una piccola lucertola che in genere fugge dai predatori in piccole fessure nelle rocce 18. Sapendo questo aspetto della storia naturale e comportamento della specie, abbiamo utilizzato una modifica del tradizionale labirinto Barnes per verificare l'apprendimento spaziale e la memoria. Il labirinto i Barnessa terra asciutta labirinto e in genere utilizzato per testare cognizione spaziale in modelli di roditori. Abbiamo modificato il nostro labirinto in vari modi dal labirinto roditore, sia nel design e il protocollo (descritta sotto). Il nostro labirinto costituito da una piattaforma circolare con 10 fori equidistanti tra loro lungo il perimetro della piattaforma (Figura 1). Il protocollo qui descritto comporta un soggetto che partecipa a prove di formazione per apprendere la posizione di un foro obiettivo, quindi, una volta che il soggetto apprende la posizione del foro obiettivo, una prova sonda viene utilizzata per accertare uso memoria spaziale durante la navigazione per l'obiettivo.
Protocol
Representative Results
Discussion
Quando sperimentalmente il test per l'apprendimento spaziale e la memoria, ci sono diverse importanti questioni concettuali che vengono affrontati in alcune delle principali fasi del protocollo. In primo luogo, i soggetti devono dimostrare che stanno imparando la posizione del foro obiettivo nel corso delle prove di formazione. Il raggiungimento del criterio di preset dimostra che si è verificato l'apprendimento della posizione del foro obiettivo. Se i soggetti non imparano la posizione del foro obiettivo, non …
Divulgazioni
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
We thank M. Forney, R. Maged, and K. Hellwinkle for data collection and two anonymous reviewers for comments on a previous version of this manuscript. This research was supported by an NSF award to LDL (IOS-0918268).
Materials
| Barnes maze | TSE Systems | 302050-BM/M | Available from other vendors. Alternatively, a Barnes maze can be constructed from a standard, non-porous round table. |
| Heat tape | Big Apple Pet Supply | May also use a small space heater situated on the floor under the maze. | |
| Pet keeper for small animals | Petco | 1230204 | Housing enclosure that can be mounted under the maze. |
| Nickel plated shelf support pegs | Newegg | 241941 | Pegs attached to underside of maze. Secures enclosure to maze during trials. |
| LifeCam Studio webcam | Microsoft | Q2F-00013 | Available from other vendors. Other brands of webcams may also be used. |
| Tracking software | Code custom written for Matlab and the Image Toolbox |
Video tracking software. Other tracking software such as VideoMot 2 from TSE Systems can be used. |
Riferimenti
- Adriano, F., Caltagirone, C., Spalletta, G. Hippocampal volume reduction in first-episode and chronic schizophrenia: A review and meta-analysis. Neuroscientist. 18, 180-200 (2012).
- Karl, A., Schaefer, M., Malta, L. S., Dorfel, D., Rohleder, N., Werner, A. A meta-analysis of structural brain abnormalities in PTSD. Neurosci. Biobehav. Rev. 30, 1004-1031 (2006).
- Shi, F., Liu, B., Zhou, Y., Yu, C., Jiang, T. Hippocampal volume and asymmetry in mild cognitive impairment and Alzheimer’s disease: Meta-analyses of MRI studies. Hippocampus. 19, 1055-1064 (2009).
- Videbech, P., Ravnkilde, B. Hippocampal volume and depression: A meta-analysis of MRI studies. Am. J. Psychiatry. 161, 1957-1966 (2004).
- Sharma, S., Rakoczy, S., Brown-Borg, H. Assessment of spatial memory in mice. Life Sci. 87, 521-536 (2010).
- Vorhees, C. V., Williams, M. T. Assessing spatial learning and memory in rodents. ILAR J. 55, 310-332 (2014).
- Jenssen, T. A. Spatial awareness by the lizard Anolis Cristatellus: Why should a non-ranging species demonstrate homing behavior. Herpetologica. 58, 364-371 (2002).
- Pittman, S. E., Hart, K. M., Cherkiss, M. S., Snow, R. W., Fujisaki, I., Smith, B. J., Mazzotti, F. J., Dorcas, M. E. Homing of invasive Burmese pythons in South Florida: evidence for map and compass senses in snakes. Biol. Lett. 10, (2014).
- Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging strategies. Anim. Behav. 57, 393-407 (1999).
- Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Effects of medial and dorsal cortex lesions on spatial memory in lizards. Behav. Brain Res. 118, 27-42 (2001).
- Holtzman, D. A. From Slither to Hither: Orientation and Spatial Learning in Snakes. Integr. Biol. 1, 81-89 (1998).
- Holtzman, D. A., Harris, T. W., Aranguren, G., Bostock, E. Spatial learning of an escape task by young corn snakes, Elaphe guttata guttata. Anim. Behav. 57, 51-60 (1999).
- LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. M., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
- Nobel, D. W. A., Carazo, P., Whiting, M. J. Learning outdoors: male lizards show flexible spatial learning under semi-natural conditions. Biol. Lett. 8, 946-948 (2012).
- Foà, A., Basaglia, F., Beltrami, G., Carnacina, M., Moretto, E., Bertolucci, C. Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye. J. Exp. Biol. 212, 2918-2924 (2009).
- López, J. C., Vargas, J. P., Gómez, Y., Salas, C. Spatial and non-spatial learning in turtles: the role of medial cortex. Behav. Brain Res. 143, 109-120 (2003).
- Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
- Zani, P. A., Jones, T. D., Neuhaus, R. A., Milgrom, J. E. Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards (Uta stansburiana). Can. J. Zool. 87, 407-414 (2009).
- Mason, R. T., Gans, C., Crews, D. Reptilian Pheromone. Hormones, Brain, and Behavior: Biology of the Reptilia. , 114-228 (1992).
- Crawley, J. N., et al. Behavioral phenotypes of inbred mouse strains: implications and recommendations for molecular studies. Psychopharmacology. 132, 107-124 (1997).
- Schellinck, H. M., Cyr, D. P., Brown, R. E. How Many Ways Can Mouse Behavioral Experiments Go Wrong? Confounding Variables in Mouse Models of Neurodegenerative Diseases and How to Control Them. Adv. Stud. Behav. 41, 255-366 (2010).
- O’Leary, T. P., Brown, R. E. The effects of apparatus design and test procedure on learning and memory performance of C57BL/6J mice on the Barnes maze. J. Neurosci. Methods. 203, 315-324 (2012).
- O’Leary, T. P., Brown, R. E. Optimization of apparatus design and behavioral measures for the assessment of visuo-spatial learning and memory of mice on the Barnes maze. Learn. Mem. 20, 85-96 (2013).
- Patil, S. S., Sunyer, B., Höger, H., Lubec, G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze. Behav. Brain. Res. 198, 58-68 (2009).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).
