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Comportamento

Sondeando los límites del reconocimiento de huevo usando experimentos de rechazo de huevos a lo largo de gradientes fenotípicos

Published: August 22, 2018
doi:
10.3791/57512
, , , , , ,
1Department of Biology,Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology,University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology,Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology,Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

Este protocolo proporciona pautas para el funcionamiento de huevo experimentos de rechazo: esquema técnicas de pintura experimental huevo modelos para emular los colores naturales de huevos del pájaro, realizando trabajo de campo y análisis de los datos recogidos. Este protocolo proporciona un método uniforme para realizar experimentos de rechazo de huevos comparables.

Abstract

Cría parásitos depositan sus huevos en nidos de otras hembras, dejando a los padres para eclosión y posterior de sus crías. Estudiar cómo cría parásitos manipulan hosts en criar a sus crías y cómo hosts detectan parasitismo proporcionan penetraciones importantes en el campo de la biología de coevolución. Parásitos de cría, como cucos y tordos, obtienen una ventaja evolutiva, porque no tienen que pagar los costos de criar a sus propias crías. Sin embargo, estos costos seleccionar para las defensas del huésped contra todas las etapas del desarrollo de parásitos, incluyendo huevos, sus jóvenes y adultos. Experimentos de rechazo de huevo son el método más común utilizado para el estudio de las defensas del anfitrión. Durante estos experimentos, el investigador coloca un huevo experimental en un nido de host y monitorea cómo responden los hosts. Color a menudo es manipulado, y la expectativa es que la probabilidad de discriminación de huevo y el grado de disimilitud entre el host y huevo experimental están relacionadas positivamente. Este documento sirve como guía para realizar experimentos de rechazo de huevo de describir métodos para crear colores de huevo consistente para el análisis de los resultados de tales experimentos. Se presta especial atención a un nuevo método con huevos único colores a lo largo de gradientes de color que tiene el potencial para explorar prejuicios de color en el reconocimiento del hospedero. Sin estandarización, no es posible comparar resultados entre los estudios de una manera significativa; un protocolo estándar dentro de este campo permitirá resultados cada vez más precisos y comparables para experimentos adicionales.

Introduction

Cría parásitos depositan sus huevos en los nidos de otras especies que pueden criar a sus pequeños y pagar los costos asociados con el cuidado de sus padres1,2,3. Este acto de engaño para burlar el anfitrión por parte del parásito y de detective para detectar el parásito por parte del host proporciona fuertes presiones selectivas sobre ambos actores. En algunos casos de parasitismo de cría aviar, reconocimiento del host de huevos parásitos diferentes selecciona para los parásitos que imitan a huevos de host, que produce una carrera de armamentos evolutiva entre huésped y parásito4. Estudio de parasitismo de cría es importante porque es un sistema modelo para la investigación de coevolución dinámica y toma de decisiones en el salvaje5. Experimentos de rechazo de huevo son uno de los métodos más comunes utilizados para el estudio de parasitismo de cría aviar en el campo y una herramienta importante que los ecologistas utilizan para investigar las interacciones interespecíficas6.

Durante el curso de los experimentos de rechazo de huevos, los investigadores típicamente introducen a natural o modelo huevos y evaluación la respuesta del hospedador a estos huevos experimentales durante un período estandarizado. Tales experimentos pueden implicar intercambiar huevos real (que varían en apariencia) entre nidos7o teñir o pintar las superficies de huevos real (opcionalmente agregando patrones) y volver a su original nidos8o generar modelo huevos han manipulado los rasgos como color9, manchado10, tamaño11o12de la forma. La respuesta del huésped a los huevos de diferente aspecto puede proporcionar información valiosa sobre el contenido de información que utilizan para llegar a un huevo rechazo decisión13 y lo diferente que debe ser para provocar una respuesta14de huevo. Aceptación óptima umbral teoría15 Estados que hosts deben equilibrar los riesgos de aceptar erróneamente un huevo parásito (error de aceptación) o retirar por error sus propios huevos (error de rechazo) examinando la diferencia entre sus propios huevos (o un plantilla interna de los huevos) y los huevos parásitos. Por lo tanto, un umbral de aceptación existe más allá de que hosts decidan que un estímulo es muy diferente a tolerar. Cuando el riesgo de parasitismo es baja, el riesgo de errores de la aceptación es menor que cuando el riesgo de parasitismo es alto; por lo tanto, las decisiones son específicos del contexto y cambiarán apropiadamente como riesgos percibidos cambio14,16,17.

Teoría del umbral de aceptación óptima supone que hosts basan las decisiones sobre la variación continua de fenotipos anfitrión y parásito. Por lo tanto, medir las respuestas de host a diferentes fenotipos de parásitos es necesario establecer cómo tolerante es una población de acogida (con su propia variación fenotípica) a un rango de fenotipos parasitarios. Sin embargo, prácticamente todos los estudios anteriores han confiado en categóricos huevo color y maculation tratamientos (por ejemplo, mimetic/no-mimético). Sólo si los fenotipos de cáscara de huevo del anfitrión no varía, que no es una expectativa biológicamente práctica, todas las respuestas sería directamente comparables (independientemente del grado de la mímica). De lo contrario, un modelo “mimética” huevo variará en lo parecido es a los huevos del anfitrión dentro y entre poblaciones, que potencialmente podrían llevar a confusión cuando se comparan resultados18. La teoría sugiere que alojan las decisiones se basan en la diferencia entre el huevo parásito y sus14, no necesariamente un color huevo parásito particular. Por lo tanto, utilizando un tipo de modelo solo huevo no es un enfoque ideal para probar las hipótesis en los umbrales de decisión de host o de capacidades de discriminación, a menos que la diferencia apenas perceptible (de ahora en adelante y) entre el tipo de modelo de huevo y el color de huevo host individual es la variable de interés. Esto también se aplica a estudios experimentales que intercambiar o agregar los huevos naturales para poner a prueba las respuestas del anfitrión a una gama natural de colores19. Sin embargo, mientras que estos estudios permiten variaciones en fenotipos de huésped y parásito, están limitados por la natural variación en rasgos6, si se utiliza de la misma especie huevos7.

Por el contrario, los investigadores huevos artificiales de colores variados que están exentos de los límites de variación natural (por ejemplo, pueden investigar las respuestas a superstimuli20), lo que les permite a los límites del host percepción6. La investigación reciente ha utilizado técnicas novedosas para medir respuestas de host a través de una variedad fenotípica, por huevos de pintura experimental diseñados para igualar y superar el rango natural de variación en cáscara de huevo9 y colores21. Estudiando las respuestas de los host a los huevos con colores a lo largo de gradientes puede revelar procesos cognitivos subyacentes porque las predicciones teóricas, tales como los umbrales de aceptación15 o mímica coevolucionaron4, se basan en las diferencias continuas entre rasgos. Por ejemplo, mediante este enfoque, Dainson et al. 21 establece que cuando el contraste cromático entre la coloración de la cáscara de huevo molido y coloración spot es mayor, el Robin americano Turdus migratorius tiende a rechazar huevos más fuertemente. Este hallazgo proporciona información valiosa sobre cómo este host procesa la información, en este caso a través de la observación, para decidir si sacar un huevo de parásito. Mediante la personalización de mezclas de pintura, los investigadores pueden manipular precisamente la similitud entre el color de un huevo experimental y huevo del anfitrión, mientras otros factores de confusión tales como manchas de huevo, huevo tamaño22 y patrones10de normalización forma23.

Para fomentar más la replicación y metareplication24 de trabajo rechazo de huevo clásico y reciente, es importante que los científicos utilizan metodologías que se estandardizan a través de la filogenia (diferente especie)7,22, (poblaciones de diferente host)7,22,25,26 de espacio y tiempo (estaciones de crianza diferentes)7,22,25,26 ,27, que fue hecha solamente raramente. Metodologías que no estaban estandarizadas28 mostraron más adelante conducir a resultados artefactuales29,30. Este documento sirve como un conjunto de directrices para los investigadores que buscan replicar este tipo de experimento de rechazo de huevos que examina las respuestas a la variación continua y destaca una serie de conceptos metodológicos importantes: la importancia de jerarquías de control, hipótesis a priori , metareplication, pseudoreplication y color y análisis espectral. A pesar de los experimentos de huevo rechazo dominando el campo de la coevolución parásito huésped aviar, ningún protocolo integral existe todavía. Por lo tanto, estas directrices será un valioso recurso para incrementar la inter-intra-laboratorio y repetibilidad como la verdadera prueba de cualquier hipótesis es metareplication, es decir, repetir estudios enteros a través de la filogenia, espacio y tiempo24, que sólo puede ser significativo hacer al usar métodos consistentes29,30,31.

Protocol

Todos los métodos aquí descritos han sido aprobados por el institucional Animal Care y el Comité uso (IACUC) de la Universidad de Long Island-Post. 1. mezcla acrílico pinturas La coloración de la cáscara de huevo molido, que es el color que cubra uniformemente toda la superficie de cáscara de huevo de la mezcla. La siguiente receta hará 50 g de la pintura, que llenará un poco más de dos tubos de pintura de aluminio de 22 mL. Generar un color azul…

Representative Results

Generación de modelos de huevo colorido Espectros de reflectancia de huevos naturales y mezclas de pintura personalizada se muestran en la figura 1A-D. Mezclas de pintura usados en estudios de parasitismo de cría deben corresponder con las mediciones de reflectancia natural en cuanto a la forma espectral (color) y magnitud (brillo). Si eso se logra, el color del h…

Discussion

Aunque experimentos de rechazo de huevo son el método más común para el estudio de coevolución parásito cría-host66, faltan esfuerzos para estandarizar materiales, técnicas o protocolos. Esto es especialmente problemático para los metanálisis. Ningún metaanálisis, a nuestro conocimiento, de rechazo de huevo de host hasta ahora ha controlado por discrepancias metodológicas entre los estudios67,68, incluyendo lo que se considera …

Divulgazioni

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

MEH financió el HJ Van Cleave Cátedra en la Universidad de Illinois, Urbana-Champaign. Además, para la financiación de agradecemos el humano programa de ciencia de frontera (al M.E.H. y T.G.) y el Fondo Social Europeo y el presupuesto del estado de la República Checa, no del proyecto. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (a T.G.). Agradecemos a Ocean Optics para cubrir los costos de publicación.

Materials

Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush
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Riferimenti

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Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).
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