Omvänd dissektion och DiceCT avslöja annars dolda Data i Primate ansiktet evolution

Summary

Ansiktsuttryck är en form av visuell kommunikation produceras av mimetiska musklerna. Här presenterar vi protokoll för de nya teknikerna för omvänd dissektion och DiceCT att visualisera och bedöma mimetiska musklerna. Dessa kombinerade tekniker kan undersöka både morfologiska och fysiologiska aspekter av mimetiska muskulaturen att fastställa funktionella aspekter.

Abstract

Ansiktsuttryck, eller ansiktsbehandling skärmar, sociala eller känslomässiga avsiktsförklaring produceras av många däggdjur taxa som ett sätt att visuellt kommunicera med artfränder på en nära håll. Dessa skärmar har uppnåtts genom sammandragning av mimetiska musklerna, som skelettmuskulaturen bifogas dermis av ansiktet. Omvänd dissektion, ur skallen full ansiktsmasken och närmar sig mimetiska musklerna i omvänt, är en effektiv men destruktiva sätt att avslöja morfologi av mimetiska musklerna men det är destruktiva. DiceCT är en ny mekanism för visualisera skelettmuskulaturen, inklusive mimetiska musklerna och isolera enskilda muskel fascicles för kvantitativ mätning. Dessutom ger DiceCT en icke-destruktiva mekanism för att visualisera muskler. De kombinera metoder för omvänd dissektion och DiceCT kan användas för att bedöma den evolutionära morfologin mimetiska muskulaturen samt potentiella kontraktion styrka och hastighet i dessa muskler. Denna studie ytterligare visar att DiceCT kan användas för att noggrant och tillförlitligt visualisera mimetiska musklerna samt omvänd dissektion och tillhandahålla en icke-förstörande metod för provtagning mimetiska musklerna.

Introduction

Mimetiska muskulaturen eller ansiktsuttryck muskulatur, är skelettmuskulatur och återfinns i hela Mammalia¹. Medan mest däggdjur skelettmuskulaturen fäster diskret beniga landmärken, är mimetiska muskulaturen unikt i dess bilagor främst in i huden i ansiktet, hårbotten och den ventrala aspekten av hals^{1,2,3, 4}. Mimetiska muskulatur kontraktion deformerar den ”ansiktsmasken” i uttryck eller ansiktsbehandling visar sociala och emotionella avsiktsförklaring, ändrar storlek och form av sphincters av ögat, näshålan och munhålan som används i utfodring, andning, och i vocalizations, och är en del av den övergripande Stäng-närhet visuell kommunikationsmekanism hos de flesta däggdjur^2,3,4,5. Över Mammalia hjälpa ansiktsbehandling displayerna genereras av mimetiska musklerna reglera och underhålla territoriella gränser, sociala band och den sociala gruppen genom cuing artfränder på de känslomässiga och beteendemässiga avsikterna av avsändaren^{2, 5}.

Bland däggdjur kännetecknas primater delvis som sysselsätter en hög nivå av socialt beteende under hela livscykeln med alla arter som lever i en social grupp^2,5. Medan vissa taxa, såsom de nattliga galagos och lorises, kan leva i grupper som bestod enbart av en mor och avkomma, andra taxa, såsom dagaktiva makaker och babianer, kan leva i grupper över 100 personer⁶. Oavsett storleken på den sociala gruppen, primater använder ofta stereotypa sociala beteenden associerade med rank och territorialitetsprincipen och dessa beteenden inkluderar vanligtvis en ansiktsbehandling display komponent. Ansiktet visar är en del av hanteringen av obligationer bland medlem av sociala grupper, dominans hierarkier, reproduktion och den kommunikation som är en del av vardagen, framförallt dagaktiva arter^2,5,7 . Medan det har stått klart en tid det ansiktets muskulaturn används för att skapa dessa ansiktsuttryck visar, har det nyligen blivit uppenbart att ansiktets muskulatur form och fysiologi är förknippade med sociala variabler^{2, funktionella krav 8}. Tidigare studier på fylogenetiskt och behaviorally olik spänner av primater har visat att dagaktiva arter som lever i stora, komplexa sociala grupper tenderar att ha ett stort antal diskreta ansiktet visar med fokus på rörelse av läppar, ögonbryn och ögonlock med ett stort antal ansiktsmusklerna klustrade runt läppar och orbital region⁹. Däremot har få studier på nattaktiva arter som lever i små grupper, men dessa arter har ett högt antal diskreta ansiktsmusklerna med bilagor runt ytterörat och läppar, vilket kan associeras med rörelser i öron och läppar (som har dokumenterats i vissa nattaktiva arter i agonistiska möten med artfränder och lokalisera ljud)^2,9,10,11. Människor har dessutom en relativt högre andel av långsamt rycka myosin fibrer i mimetiska muskulaturen än antingen rhesus makaker eller schimpanser, som kan vara relaterade till den ”sakta ner” i sammandragning av människans mimetiska muskulaturen runt läpparna används under produktionen av språkljud eller allmän trötthet-motstånd förmåga av muskler⁸.

Människor är, utan tvekan, den mest sociala av alla primater, och har utvecklat språk som en del av social kommunikation. Fortfarande, dock människor använder ansiktsuttryck som ett medel för visuell kommunikation och har den största kända ansiktsbehandling display repertoaren bland primater. I ett försök att mer fullständigt förstå variabler kring utvecklingen av mänskliga och allmänna primate sociala beteende, är en ökad förståelse för morfologi och fysiologi av primater mimetiska muskulaturen önskvärt. Eftersom mimetiska muskulaturen är kopplad till huden själv och kan i vissa arter, vara exceptionellt tunna och svårt att visualisera, har vi utvecklat en unik metod att visualisera denna muskulatur för båda processerna för inspelning brutto närvaro/frånvaro och bilagor samt provtagning för microanatomical bearbetning.

”Omvänd dissektion” är en metod för att bevara den mimetiska muskulaturen genom att ta bort hela ansiktsmasken från huvudet och öka synligheten för även små muskler. Eftersom omvänd dissektion är en destruktiv process, kan sällsynta och värdefulla exemplar inte alltid vara tillgänglig för denna metod. DiceCT är en effektiv metod som kan visualisera många av de mimetiska musklerna även små arter^12,13,14. Denna metod kan användas i konsert med omvänd dissektion eller i fall där sällsynta, värdefulla prover inte kan vara dissekeras och kan ge mycket information utan att ta bort ansiktsmasken i ”omvänd dissektion”^{12,13, 14}. Protokolls beskriver en uppsättning metoder för att kombinera omvänd dissektion med DiceCT för att undersöka primate mimetiska muskulaturen.

Protocol

Eftersom dessa förfaranden använda djur som dött av naturliga orsaker på djurparker eller offrades i forskningslaboratorier var de en del av orelaterade studier, kräver dessa protokoll inte IACUC godkännanden. 1. omvänd dissektion Obs: Protokollet för omvänd dissektion är effektivt för mycket små däggdjur, såsom laboratoriemöss, hela vägen till stora landlevande däggdjur, såsom inhemska hästen. Mimetiska musklerna är ofta bäst bev…

Representative Results

I det här avsnittet presenterar exempel på resultat i ansiktets muskulatur formulär som kan uppnås med hjälp av ”omvänd dissektion” i konsert med DiceCT skanning. Med hjälp av ”omvänd dissektion” för att skapa en ansiktsmask, en fylligare representation av mimetiska (ansiktsbehandling) muskel kan ibland ses än i traditionella dissektion metodik. Denna metod fungerar på en rad storlekar från små, små arbetsföra primater, till exempel Marmosettapa Callithrix jacch…

Discussion

Följande steg för den ”omvända dissektionen” producerar protokoll vanligtvis en ansiktsmask som kan vara långsamt och metodiskt dissekeras för att avslöja mimetiska muskulaturen, oavsett storleken på huvudet. Det är särskilt viktigt att flytta långsamt och kontinuerligt bedöma om musklerna har helt skurits igenom oavsiktligt, särskilt i mindre arbetsföra arter.

För att bestämma där muskulaturn ligger, är det särskilt viktiga för att utveckla masken torka i etapper att ko…

Materials

Nikon XTH 225 ST	Nikon		no catalog numbers
10% buffered formalin	Fisher Scientific	SF98-4
Iodine, ACS Grade	Lab Chem, Inc.	LC155901
Sodium thiosulfate	Acros Organics	AC450620010
Potassium Iodide	Alfa Aesar	A1270430