Använda en värmekamera för att mäta värmeförlust genom fågelfjäderrockar

Summary

Detta protokoll beskriver kvantifieringen av värmeöverföring genom ett platt flådt fågelprov med hjälp av en värmekamera och varmvattenbad. Metoden gör det möjligt att erhålla kvantitativa, jämförande data om fjäderlacks termiska prestanda mellan arter med hjälp av torkade platta hudprover.

Abstract

Fjädrar är viktiga för isolering, och därför till kostnaden för termoregulering, hos fåglar. Det finns robust litteratur om den energiska kostnaden för termoregulering hos fåglar under en mängd olika ekologiska omständigheter. Få studier karakteriserar dock fjädrarnas bidrag enbart till termoregulering. Flera tidigare studier har fastställt metoder för att mäta isoleringsvärdet av djurskinn, men de kräver destruktiva provtagningsmetoder som är problematiska för fåglar, vars fjädrar inte fördelas jämnt över huden. Mer information behövs om 1) hur fjädrarnas bidrag till termoregulering varierar både mellan olika arter och inom arter och 2) hur fjäderrockar kan förändras över tid och rum. Här rapporteras en metod för att snabbt och direkt mäta fjäderlacks och hudens termiska prestanda med hjälp av prover av torkad hel hud, utan att behöva förstöra hudprovet. Denna metod isolerar och mäter termisk lutning över en fjäderlack på ett sätt som mätningar av värmeförlust och metabolisk kostnad hos levande fåglar, som använder beteendemässiga och fysiologiska strategier för att termoregregera, inte kan. Metoden använder en värmekamera, vilket gör det möjligt att snabbt samla in kvantitativa termiska data för att mäta värmeförlust från en stabil källa genom huden. Detta protokoll kan enkelt tillämpas på olika forskningsfrågor, är tillämpligt på alla fågel taxa och kräver inte destruktion av hudprovet. Slutligen kommer det att främja förståelsen av vikten av passiv termoregulering hos fåglar genom att förenkla och påskynda insamlingen av kvantitativa uppgifter.

Introduction

Fjädrar är den definierande egenskapen hos fåglar och tjänar många funktioner, bland de viktigaste är isolering¹. Fåglar har de högsta genomsnittliga kärntemperaturerna i någon ryggradsgrupp, och fjädrar som isolerar dem från miljötemperaturförändringar är en viktig del av energibalansen, särskilt i kalla miljöer². Trots vikten av fjädrar har majoriteten av litteraturen om förändringar i termiskt tillstånd hos fåglar fokuserat på metaboliska svar på temperaturvariation snarare än fjädrarnas funktion^{som isolering 3,4,5,6,7,8,9,10} (för ytterligare detaljer, se Ward et al.) ^11,12,13. Fjädrar själva kan dock variera över tid, individer och arter.

Metoden som presenteras här är användbar för att kvantifiera fjäderlackens totala termiska värde. Det tar bort förvirrande faktorer hos levande fåglar, såsom beteendemässig termoregulering¹ och varierande mängder isolerande fett. Mer utbredd mätning av fjäderrockars termiska prestanda är nödvändig för att förbättra förståelsen för hur fjädrar bidrar till isolering och hur detta varierar mellan och inom arter under en fågels livscykel och årliga cykel.

Fjädrar isolerar fåglar genom att fånga luft både mellan huden och fjädrarna samt i fjädrarna, och de skapar en fysisk barriär för värmeförlust¹⁴. Fjädrar består av en central fjäderaxel, kallad en rachis, med projektioner som kallas barbs¹⁴. Barbules är små, sekundära projektioner på barbs som förregla med intilliggande barbs tillsammans för att “zip” upp fjädern och ge den struktur. Dessutom saknar dunfjädrar en central rachis och har få barbules, vilket bildar en lös, isolerande massa av barbs över huden¹⁴. Fjäderskikt varierar mellan^{arter 15,16,}inom art^17,18,och inom jämförbara^{individer 2,19,20,21,22,23,24}. Det finns dock lite kvantitativ information om hur variationer i antal fjädrar, det relativa överflöd av olika typer av fjädrar på en fågel eller förändringar i antalet barbs / barbules påverkar fjäderbeläggningens totala termiska prestanda. Tidigare studier har fokuserat på att bestämma ett enda medelvärde av isolering och värmeledningsförmåga för en viss art^11,12,13.

Fjäderlacket är känt för att variera mellan arter. Till exempel har de flesta fåglar distinkta hudområden från vilka fjädrar växer, eller inte, växer kallade pterylae respektive apteria,^{respektive 14}. Placeringen av pterylae (ibland kallad “fjädervägar”) varierar mellan arter och har ett visst värde som en taxonomisk karaktär¹⁴. Vissa fåglar (dvs. ratiter och pingviner) har dock förlorat denna pterylosis och har en enhetlig fördelning av fjädrar över kroppen¹⁴. Dessutom har olika arter, särskilt de som bor i olika miljöer, olika proportioner av fjädertyper¹⁵. Till exempel har fåglar som lever i kallare klimat fler dunfjädrar¹⁵ och konturfjädrar med en större plumulaceous portion¹⁶ än arter som bor i varmare miljöer.

Mikrostrukturen hos vissa typer av fjädrar kan också påverka isoleringen över art^25,26. Lei et al. jämförde mikrostrukturen hos konturfjädrar hos många kinesiska passerinsparvar och fann att arter som bor i kallare miljöer har en högre andel plumulaceous barbs i varje konturfjäder, längre barbules, högre nodtäthet och större noder än arter som bor i varmare miljöer²⁵. D’alba et al. jämförde mikrostrukturen hos dunfjädrar av vanliga ejdrar (Somateria mollissima) och graylaggäss (Anser anser) och beskrev hur dessa skillnader påverkar både fjädrarnas sammanhållna förmåga och fjädrarnas förmåga att fånga luft²⁶. Kvantitativa jämförande data om hur dessa variationer i fjädring påverkar fjäderlackets totala termiska prestanda mellan arter är begränsade (för mer information, se Taylor och Ward et al.) ^11,13.

Inom en art kan fjäderlackens termiska prestanda variera. Vissa arter, såsom munkparaletten (Myiopsitta monachus)¹⁷, bor i mycket stora och olika geografiska områden. De olika termiska påfrestningar som dessa olika miljöer utgör kan påverka fjäderskikten hos fåglar inom en art regionalt, men det finns för närvarande inga tillgängliga uppgifter om detta ämne. Dessutom jämförde Broggi et al. två populationer av stora bröst (Parus stora L.) på norra halvklotet. De visade att konturfjädrar av den nordligare befolkningen var tätare men kortare och mindre proportionellt plommonulaceous än de av den sydligare befolkningen. Dessa skillnader försvann dock när fåglar från båda populationerna växte upp på samma plats¹⁸.

Dessutom förklarade Broggi et al. dessa resultat som ett plastsvar på olika termiska förhållanden, men de mäter inte isoleringsvärdena för dessa olika fjäderrockar¹⁸. Resultaten tyder också på att konturfjädertäthet är viktigare för isolering än andelen plumulaceous barbs i konturfjädrar, men Broggi et al. föreslog att nordliga populationer kanske inte kan producera optimala fjädrar på grund av brist på tillräckliga näringsämnen¹⁸. Kvantitativa mätningar av fjäderlackens totala termiska prestanda skulle främja förståelsen av betydelsen av fjäderskillnader.

Med tiden varierar fjäderrockarna hos enskilda fåglar. Minst en gång om året smälter alla fåglar (byt ut alla sina fjädrar)¹⁹. När året går blir fjädrar slitna^2,20 och mindre många^18,21,22,23. Vissa fåglar smälter mer än en gång om året, vilket ger dem flera distinkta fjäderrockar varje år¹⁹. Middleton visade att amerikanska guldfinkar (Spinus tristis), som smälter två gånger om året, har ett högre antal fjädrar och högre andel duniga fjädrar i sin grundläggande fjäderdräkt under vintermånaderna än de gör i sin alternativa fjäderdräkt under^{sommarmånaderna 24}. Dessa årliga skillnader i fjäderlacket kan göra det möjligt för fåglar att spara mer värme under kallare perioder passivt eller kasta mer värme passivt under varma årstider, men inga studier har testat detta slutgiltigt.

Även om fåglar termoregrelerar^{beteendemässigt 1,27} och kan acklimatisera sig metaboliskt till olika termiska förhållanden^{3,4,5,6,7,8, 9,10,26}, spelar fjädrar en viktig roll i termoregulering genom att ge ett konstant lager av isolering. Metoden som beskrivs här är utformad för att svara på frågor om fjäderlacket ensam och dess roll i passiv termoregulering (dvs. hur mycket värme behåller en levande fågel utan att ändra sitt beteende eller ämnesomsättning?) genom att isolera fjädrarna. Även om aktiv och fysiologisk termoregulering är ekologiskt viktigt, är det också viktigt att förstå hur fjädrarna ensamt hjälper till i isolering och hur de påverkar behovet av aktiv beteendemässig och fysiologisk termoregulering.

Tidigare studier har fastställt metoder för kvantifiering av värmeledningsförmåga och värmeisolering av djurskinn^11,12,13,28. Metoden som presenteras här är en förlängning av metoden “skyddad kokplatta”^11,12,13,28. Metoden som beskrivs här mäter dock temperaturen vid fjäderlackets yttre gräns med hjälp av en värmekamera, snarare än termoelement. Den bevakningsbevakade kokplattametoden ger mycket exakta uppskattningar av energiflödet genom ett skinn, men det kräver konstruktion av en multimaterial varmplatta, viss förtrogenhet med användningen av termoelement och termopilar och destruktiv användning av ett skinn som måste skäras i små bitar. Dessa bitar smörjs sedan för att eliminera luft mellan provet och värmeplattans apparat. Med undantag för de få fåglar som saknar apteria (t.ex. pingviner) är det problematiskt att skära små rutor från fågelskinn för jämförande ändamål, eftersom snittets placering har stora effekter på antalet fjädrar som faktiskt är fästa vid (och överliggande) huden. Detta problem förvärras av variationen mellan taxa i närvaro, storlek och placering av ptyerlae¹⁴.

Dessutom, medan museiprover kan vara en potentiellt rik resurs för att bedöma variationen i isolering bland fåglar, är i allmänhet tillstånd att skära och smörja hudprover i vetenskapliga samlingar ouppnåelig. Dessutom kan exemplar som tagits från naturen för bevakning av värmeplåtsmätningar inte senare användas som museiprover. Metoden som presenteras här skiljer sig från den bevakade kokplattametoden genom att den kan användas med hela torkade fågelskinn, utan 1) som kräver att provet förstörs och 2) smörjer hudens undersida. Den använder värmekameror, som blir allt billigare (men fortfarande relativt dyra), exakta och används för levande fågelmätningar av termiska relationer.

Denna metod mäter inte energiflödet (och därmed värmeledningsförmågan eller isoleringsvärdet) genom huden och fjädrarna direkt som den bevakade kokplattametoden gör. Istället mäter den temperaturen vid den yttre gränsen för en fjäderbeläggning med hjälp av en värmekamera. De resulterande värdena representerar ett integrerat mått på den värme som passivt går förlorad genom huden, fjädrarna och luften som fångas mellan dem (jämfört med en värmekälla under). Prover som framställs som platta skinn och mäts med hjälp av den beskrivna tekniken kan lagras i samlingar och på obestämd tid ge värde för framtida forskning. Denna metod ger ett standardiserat, jämförbart och relativt enkelt sätt att mäta fjäderlacks termisk prestanda i alla platthudade exemplar, vilket är särskilt användbart i inter- och intraspecifika jämförelser.

Protocol

Detta arbete omfattade inte något arbete med levande djur och var därför undantaget från djurvårdsgranskning. 1. Uppsättning och material (figur 1) Om det inte finns några platta skinn av intressearter använder du Spaws protokoll29 för att skapa skinn av färska eller frysta exemplar. Förinställ fjädrar i en snygg, naturlig position och torka för att få en konstant vikt innan du fortsätter med mätningar. Ställ in ett varmt vattenbad …

Representative Results

Representativa resultat från en serie av en individ av var och en av fem arter, mätt vid sex temperaturer, presenteras i figur 4 och figur 5. Dessa visar att små variationer i hudens placering kan leda till variationer i avläsningarna på upp till 1,7 °C. Figur 4 visar hur utbildning av en prövare ökar mätningarna. Till exempel mättes samma individuella gråsparv (Passer domesticus) fem gånger vid en enda måltemp…

Discussion

Detta dokument ger ett protokoll för repeterbara, standardiserade värmeavbildningsmätningar av aviär platt hudprover. Denna metod gör det möjligt att jämföra fjäderlackens termiska prestanda mellan arter, inom arter, mellan jämförbara individer och på olika platser på individernas kroppar, allt utan destruktion av provet.

Tillgången till nödvändiga material och utrustning kan vara en begränsning av denna metod. Även om värmekameror snabbt blir mer tillgängliga och prisvärd…

Materials

Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.