제2감수분열

제2감수분열(meiosis II)은 감수분열(meiosis)의 두 번째이자 마지막 단계입니다. 제2감수분열은 제1감수분열(meiosis I)에서 생성된 반수체(haploid) 세포에 따라 진행되며, 해당 세포엔 각각 상동 염색체(homologous chromosome; 상동체) 쌍에서 분리된 23개의 염색체만 있습니다. 이 단계의 시작점에서 세포의 염색체는 2개의 염색체 사본이 결합한 상태, 즉 자매염색분체(sister chromatid)로 구성되어 있고, 세포는 제2감수분열에 들어가면 미세소관(microtubule) 기반 네트워크를 이용해 자매염색분체를 분리합니다. 제2감수분열이 끝나면 2개의 반수체 세포가 생성되는데, 각각 염색체 23개의 사본을 한 개씩만 가집니다. 이 과정은 어느 성에서 발생했느냐에 따라 난자 또는 정자가 되고 나중에 수정(fertilization)을 통해 결합해 새로운 이배체(diploid) 개체를 생성할 수 있습니다.

제2감수분열, 인간 난세포, 감수분열 방추체 장치

제2감수분열의 목표는 성별에 상관없이 모두 동일(반수체의 난세포 또는 정세포를 생성하는 것)하지만, 과정은 성별 간에 몇 가지 중요한 차이가 있습니다. 예를 들어 난자의 전구세포(precursor cell)에는 자매염색분체를 분리하는 감수분열 방추체 장치(meiotic spindle apparatus)가 한쪽으로 세포 끝자락에 쏠려 있습니다. 이런 비대칭은 제2감수분열을 통해 크기가 다른 두 개의 세포(큰 난자, 작은 난자)를 생성하고, 이후 극성(polar)을 띤 작은 난자는 용해됩니다. 이런 식의 비대칭 세포질(cytoplasm) 분열은 난자가 배아(embryo)를 지원할 충분한 영양소를 가지게 만듭니다.

감수분열 방추체 장치의 위치는 세포질내정자주입(intracytoplasmic sperm injection, 줄여서 ICSI) 같은 보조 생식 기술(assisted reproductive technologies)에 관련된 과학자들의 관심사입니다. 세포질내정자주입은 불임을 겪는 사람들을 돕기 위해 사용되는데, 주삿바늘을 난자에 찔러 정자 하나를 삽입하는 기술입니다. 발생학자(embryologist)가 세포질내정자주입을 실시할 때, 감수분열 방추체 장치를 바늘로 찌르지 않도록 굉장히 조심해야 합니다. 감수분열 방추체 장치를 찌르면 미세소관 체계에 손상을 입혀 비정상적인 수의 염색체가 배아에게 갈 수 있기 때문입니다. 따라서 세포질내정자주입을 실시하는 발생학자들은 일반적으로 극체(polar body)의 위치에 따라 방추체의 위치를 예측하거나 편광 현미경 등을 사용해 구조를 직접 시각화합니다.

난자 감수분열의 또 다른 특징은 난자 전구세포가 제1감수분열 전기(prophase I)에서 한 번, 제2감수분열 중기(metaphase II)에서 한 번 세포주기 정지(cell cycle arrest)를 겪는 것입니다. 사춘기가 되면 여성호르몬이 난세포(egg cell)가 제1감수분열 전기에 정지되어 있던 것을 해제하고 제2감수분열이 시작하게 만듭니다. 이어서 제2감수분열 중기에 멈추게 되는 난세포는, 여성호르몬에 의해 난소에서 나팔관으로 방출되어 수정이 일어나면 비로소 나머지 감수분열을 재개합니다. 이는 감수분열 방추체 장치가 형성되고 염색체에 결합해 있지만, 정자가 난자 전구세포와 결합하기 전까진 자매염색분체를 분리하는 과정을 완료하지 않는다는 것을 의미합니다.

제2감수분열이 정지되는 현상은 난자를 동결할 때 어려움을 만듭니다. 여러 체외 수정(in vitro fertilization) 프로토콜이 난세포가 제2감수분열 중기에 있을 때 분리한 후 난자를 동결하라고 지시하기 때문입니다. 감수분열 방추체에 문제가 생기면 삼염색체증(trisomy) 같은 염색체 이상을 일으킬 수 있기 때문에, 감수분열 방추체 구조에 가장 적은 영향을 미치는 난자 동결 절차에 대해 상당히 많은 연구가 이뤄졌습니다. 난자에 가는 손상(해동 시 얼음 결정이 생겨 세포에 해를 끼치는 것)을 줄이기 위해 동결 매체에 당이나 동결보존제(cryopreservation agent)를 첨가하는 기술이 개발되었습니다.