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14.12:

오페론

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생물학
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Operons

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– [해설자] 원핵세포 안에서 오페론은조절 요소와 몇 개의 단백질 코딩 유전자,그리고 함께 전사되는구조적 유전자를 지니고 있는유전자 서열군입니다.가장 성공한 연구 사례 중 하나는박테리아 속에 존재하는 락 오페론으로,젖당 대사에 필요한효소들을 코딩하는세 개의 유전자들인 lac-Z, lac-Y, 그리고 lac-A와락 유전자들의 발현을 조절하는프로모터, 작동자그리고 종결인자서열들을 포함합니다.일반적으로, 젖당 농도가 높을 때젖당 분해 억제 단백질은작동자에 단단히 결합하고,RNA 중합효소가 프로모터에결합하는 것을 차단함으로써락 유전자의 전사를 방지합니다.젖당 분해 억제 단백질은 구성적으로 나타나는데,이는 곧 코딩하는 유전자가기본적으로 켜저 있음을 의미합니다.포도당 농도가 매우 낮을 때,세포는 젖당을 에너지원으로 사용하게 됩니다.한번 세포 내부에 존재하게 되면,젖당의 일부는 유사 젖당체라고 불리며락 오페론의 유도제로 알려진개조된 버전의 젖당체로 바뀌게 됩니다.왜냐하면 이는 억제 인자에 결합하여락 유전자의 발현을 촉발시키기 때문입니다.또한, 낮은 수치의 포도당 레벨에서는신호 전달 물질인 사이클릭 AMP의 양이 증가하고분해 대사 활성화 단백질 (CAP)에결합하게 됩니다.이 물질들은 프로모터의 상부에 위치한조절 서열과 결합하며,RNA 중합 효소의 도움을 받아전사를 현저히 증가시키게 됩니다.전사 과정에서, mRNA 단일 가닥이 생성되며중합효소가 종결 서열에 도달하게 되면이는 방출되게 됩니다.젖당 전사 과정을 위해이 mRNA와 세 가지 단백질이 필요합니다.

14.12:

오페론

원핵생물(prokaryote)은 오페론(operon)을 통해 유전자 발현을 조절할 수 있습니다. 오페론은 조절요소(regulatory element)와 기능적으로 관련되고 단백질 암호화(coding; 부호화; 코딩) 유전자가 밀집되어 이루어진 DNA 서열입니다. 오페론은 단일 프로모터(promoter; 촉진자) 서열을 사용해 유전자 군집(즉, 구조유전자(structural gene) 군집)을 단일 mRNA 분자로 전사(transcription)하기 시작합니다. 그리고 종결자(terminator; 종결) 서열이 전사를 마칩니다. 프로모터와 구조유전자 사이에 위치한 작동유전자(operator; 작동자) 서열은 억제인자(repressor; 억제자) 단백질로 묶인 경우 오페론의 전사 활동을 금지합니다. 전체적으로 프로모터, 작동유전자, 구조유전자, 종결자가 오페론의 핵심을 형성합니다.

일반적으로 오페론은 유도하거나 억제할 수 있습니다. 박테리아 lac 오페론과 같은 유도성(inducible) 오페론은 일반적으로 “꺼져”있지만, 유도인자(inducer)라고 불리는 작은 분자가 있으면 “켜집”니다. 포도당(glucose)은 없지만 유당(lactose)이 있을 때, 유도인자인 알로락토스(allolactose)는 lac 오페론 억제인자와 결합해 억제인자를 비활성화하여, 오페론이 유당 물질대사를 담당하는 효소를 생성하도록 합니다.

박테리아의 trp 오페론과 같은 억제성(repressible) 오페론은 대개 “켜져”이지만 보조억제인자(corepressor)라고 불리는 작은 분자가 있으면 “꺼집”니다. 필수 아미노산인 트립토판(tryptophan)이 풍부할 때, 트립토판은 trp 억제인자와 결합해 억제인자를 활성화하여 오페론이 합성에 필요한 효소를 만드는 것을 막습니다.

오페론은 또한 지속해서 활성 상태일 수 있습니다. 예를 들어 박테리아 리보솜 RNA(ribosomal RNA, 줄여서 rRNA) 오페론은 항상 “켜진” 상태로 있습니다.

다른 조절요소도 오페론의 유전자 발현에 기여합니다. 조절 유전자(regulatory gene)는 전사 활성인자(activator; 활성자) 또는 억제인자 단백질을 암호화합니다. 예를 들어, lacItrpR 유전자는 각각의 오페론의 억제인자를 암호화합니다. lac 오페론의 CAP(catabolite activator protein) 결합 부위와 같은 추가 조절 서열(regulatory sequence)은 다른 활성인자 또는 억제인자를 위한 결합 부위를 제공합니다. 예를 들어, 포도당이 낮으면 신호 분자(즉, cAMP)가 CAP를 활성화하여 CAP 부위에 결합하고 RNA 중합효소(RNA polymerase; RNA 폴리머레이스)를 모집하며 lac 오페론 전사를 시작합니다.

Suggested Reading

Osbourn, Anne E., and Ben Field. "Operons." Cellular and Molecular Life Sciences 66, no. 23 (2009): 3755-3775. [Source]