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물과 무기질 획득

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생물학
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Water and Mineral Acquisition

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물은 대부분 식물 질량의 80%나 차지한다물은 광합성 신진대사 및영양소와 다른 분자 운반에 필수이다무기 양분도 식물 성장과 번식에 똑같이중요하다이를테면 질소는아미노산 같은 주요 생체 분자 구성요소이고칼륨은 기공의 개폐에중요하다어떻게 식물이 영양소와 많은 양의 물을 꾸준히섭취할까?대부분의 식물은 물과 미네랄을뿌리가 있는 토양에서 얻는다뿌리는 수소 이온과 이산화 탄소를 내보낸다이산화 탄소는 물과 반응하여중탄산염 이온과 추가 수소 이온을 만들어낸다수소 이온은 음전하 토양 분자에 결합하여칼륨 같은 양전하 이온을토양 용액으로 방출한다이 과정을 양이온 교환이라고 하고식물에 필요한 영양소를 만들어낸다뿌리 구조와 분지 패턴은효율적인 물과 영양소 흡수에 필수이다이를테면, 토양과 접촉하는세포의 바깥 층은 자그만 뿌리 털을 형성한다이 전문화된 세포가 큰 표면적을 갖고서능동적이고 수동적인 과정으로 물을 흡수한다이를테면, 물과 용해된 영양소는아포플라스트로 수동적으로 분산되고이는 모든 세포 벽과 세포 사이 공간을 차지한다세포막 내의 공간은통형원질이라고 한다삼투 작용으로 물이 세포벽을 뚫고 통형원질로 들어가지만영양소는 적극적인 운반으로 흡수된다물과 미네랄이 일단 원형 통질로 들어가면뿌리 중앙으로 자유롭게 움직이는데세포간 연결이 있기 때문이다아포플라스트의 물과 영양소는카스파리선에 의해서 중심주로 들어가는 것이차단된다카스파리선은 물이 침투하지 못하는 코르크질 층으로서내피 세포에 있고 중심주를 둘러싼다이 구조물이 막아주는 것은원치 않는 요소나 독성 요소이다뿌리 중앙으로 들어가려면모든 용질은 원형질 막을 통과해야 한다일단 통원형질로 들어가면, 물과 영양소는중심주로 들어가고식물 전역에 분배되고 자신의 필수 역할을 충족한다

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물과 무기질 획득

식물 뿌리의 특수 조직은 물, 무기질, 그리고 토양으로부터 약간의 이온을 획득하기 위해 진화했습니다. 뿌리는 이러한 과정을 용이하게 하는 다양한 분기 패턴을 보입니다. 가장 바깥쪽의 뿌리 세포는 뿌리 표면을 증가시켜 토양 접촉을 증가시키는 뿌리털이라고 불리는 특별한 구조로 되어 있습니다. 토양에선 물의 농도가 뿌리 조직의 농도보다 높아서 물이 뿌리로 수동 확산할 수 있습니다. 반면 무기질은 능동수송을 통해 뿌리 세포로 운반됩니다.

토양은 음전하를 띠기 때문에, 양이온이 토양 입자에 붙어 있는 경향이 있습니다. 뿌리는 이것을 피하고자 이산화탄소를 토양으로 펌프질하고, 이산화탄소는 자연적으로 분해되어 양전하를 띤 양성자(H+)를 토양으로 방출합니다. 방출된 양성자들은 토양에 붙은 양이온들을 대체해서 양이온들이 뿌리 조직으로 펌프질될 수 있게 만들며, 이 과정을 양이온교환(cation exchange)이라고 부릅니다. 음전하를 띤 음이온은 H+ 이온이 농도 구배를 따라 뿌리세포(root cell)로 확산하려는 경향을 이용해 뿌리세포로 공수송(co-transport) 됩니다 (예: H+와 공수송 되는 Cl).

분자는 두 가지 경로를 통해 중심주(stele)라고 불리는 뿌리 조직의 핵심으로 이동할 수 있습니다. 전세포벽 수송(apoplastic transport)은 인접한 세포의 연속적인 세포벽과 그에 상응하는 세포막 사이에 만들어진 공간 내 분자의 이동입니다. 이와는 대조적으로, 전원형질 수송(ymplastic transport)은 식물 세포의 세포질을 통해 분자가 움직이는 것으로, 원형질연락사(plasmodesmata)라고 불리는 세포 접합을 이용하는데, 이것은 인접한 세포들 사이에서 분자가 자유롭게 세포질을 통과하게 합니다. 분자가 중심주에 들어가기 위해선 전원형질을 통해 이동해야하는데, 이는 뿌리의 내피(endodermis)에 위치한 카스파리띠(Casparian strip)가 전세포벽의 용질이 중심주로 들어가는 것을 방지하기 때문입니다. 전원형질엔 토양에서 독성 또는 원치않는 분자를 막는 반투막(semipermeable membrane)이 있고, 따라서 용질은 전원형질에 들어가기 위해 세포의 반투막을 통과해야 합니다.

Suggested Reading

Barberon, Marie, and Niko Geldner. "Radial Transport of Nutrients: The Plant Root as a Polarized Epithelium." Plant Physiology 166, no. 2 (October 1, 2014): 528–37. [Source]

Kim YX, Ranathunge K, Lee S, Lee Y, Lee D, Sung J. "Composite Transport Model and Water and Solute Transport across Plant Roots: An Update." Front Plant Sci. 2018 Feb 16;9:193. [Source]