Vi beskriver prosjektering og montering av miniatyriserte hodetelefoner egnet til å erstatte en sangfugl naturlige auditiv tilbakemelding med en manipulert akustisk signal. Online lydbehandling hardware brukes til å manipulere sang utgang, innføre real-time feil i auditiv tilbakemelding via hodetelefonene, og kjøre vokal motorisk læring.
Eksperimentelle manipulasjoner av sensorisk feedback under kompleks oppførsel har gitt verdifull innsikt i de beregningene som ligger til grunn motorisk kontroll og sensorimotor plastisitet en. Konsekvent sensoriske forstyrrelser resultat i kompenserende endringer i motoreffekt, noe som gjenspeiler endringer i foroverkopling motorstyring som reduserer den erfarne tilbakemeldinger feil. Ved å tallfeste hvor ulike sensoriske tilbakemeldinger feil påvirker menneskelig atferd, har tidligere studier utforsket hvordan visuelle signaler brukes til å kalibrere armbevegelser 2,3 og hørbar feedback brukes til å endre taleproduksjon 4-7. Styrken av denne tilnærmingen hviler på evnen til å etterligne naturalistiske feil i oppførsel, slik at experimenter å observere hvordan erfarne feil i produksjonen brukes å rekalibrere motorytelse.
Songbirds gir en utmerket dyremodell for å undersøke det nevrale grunnlaget for sensorimotor kontroll og plastisitet 8,9 </sup>. Den songbird hjernen gir en veldefinert krets hvor de områdene som er nødvendige for sang læring er romlig atskilt fra de som kreves for sang produksjon, og nevrale opptak og lesjon studier har gjort betydelige fremskritt i forståelsen av hvordan ulike hjerneområder bidra til vokal atferd 9-12 . Men mangelen på en naturalistisk feilkorrigering paradigme – der en kjent akustisk parameter er opprørt av eksperimentator og deretter korrigert av songbird – har gjort det vanskelig å forstå beregningene som ligger til grunn vokal læring eller hvordan ulike elementer av nevrale krets bidrar til korrigering av vokal feil 13.
Den teknikk som er beskrevet her gir experimenter presis kontroll over lydfeedback feil i syngende fugler, slik at innføring av vilkårlige sensoriske feil som kan brukes til å drive vokal læring. Online lyd-prosessutstyr brukes til å introdusere en kjent forstyrrelse tilakustikken i sang, og en miniatyrisert hodetelefoner apparat brukes til å erstatte en sangfugl naturlige lydsignal med opprørt signalet i sanntid. Vi har brukt dette paradigmet å forurolige grunnfrekvensen (pitch) av auditiv tilbakemelding i voksen sangfugler, som gir den første demonstrasjonen som voksne fugler opprettholde vokal ytelsen ved hjelp av feilretting 14. Foreliggende protokollen kan brukes for å implementere en rekke sensoriske tilbakemeldinger perturbasjoner (inkludert men ikke begrenset til tonehøyde skift) kartlagt beregningsorientert og nevrofysiologiske grunnlaget for vokal læring.
Protokollen som presenteres her gjør at eksperimentator å manipulere lydsignal i syngende fugler. Den lette konstruksjonen gjør slike manipulasjoner skal opprettholdes over lange perioder, og fuglene vil synge frodig mens iført hodetelefoner for en måned eller mer. Selv om noen sangfugler vil synge for så lenge som 10 uker på seg hodetelefoner, i noen tilfeller mengden sang begynner å avta etter ~ 5 ukers bruk. Av denne grunn, vi vanligvis begrense eksperimenter til 4 uker. I vår erfaring, kan hver songbird utstyrt med hodetelefoner forventes å synge 100 + sang bouts per dag (og noen ganger mye mer). Derfor, hvis riktig brukt, tilbyr hodetelefoner systemet en nesten 100% suksess rate (hvis suksess er definert av oppkjøpet av data fra syngende fugler). Videre etter å ha fullført en læring eksperiment hodetelefonene kan fjernes og deretter reattached for videre datainnsamling. Forutsatt at dyret er i god generell helse reatta chment kan skje når som helst.
En viktig faktor for suksess er å minimere vekten og optimalisere komforten i hodetelefonene. Under bygging, bør man sørge for å minimere mengden av epoxy eller dental akryl brukes som overflødig lim vil øke den samlede vekten av apparatet og potensielt redusere fugl vilje til å synge. I tillegg viste flere dager etter å feste hodetelefonene, bør apparatet være kort fjernes for å bekrefte at huden rundt øregangene ikke har blitt irritert av ørepluggene, som kan oppstå hvis øreplugger er for stramme. Øregangene skal vises akkurat som de gjorde på den tiden av hodetelefoner vedlegg (åpen og med ingen tegn til rødhet eller hevelse). Hvis irritasjon oppstår, kan trykket bli lindres ved å redusere tykkelsen på puter. Pass på at skum herdet av tørket epoxy ikke kontakt fuglens huden, da dette vil også føre til irritasjon.
t "> Det er viktig å merke seg at i tillegg til tonehøyde skift valgt av experimenter, er virtuelle auditiv tilbakemeldinger også forsinket (av ~ 10 msek reflekterer behandlingen Latensen til Harmonizer) og er innført på et større amplitude enn fuglens naturlig auditiv tilbakemelding (for å overdøve lyden av fugl naturlige sang "lekker" til hodetelefonene). Av denne grunn bør eksperimenter begynne med en baseline periode på flere dager der fuglen synger med hodetelefonene på, men med null tonehøyde skift 14, slik at effekten av banen skift å bli isolert fra vokale endringer som følge av andre forhold knyttet til hodetelefonene paradigmet. I praksis, er endringer i sang pitch eller amplituden observeres sjelden når fuglene først begynner å synge med hodetelefoner i fravær av en pitch shift. Videre har vi vist at utvidet eksponering for unshifted tilbakemeldinger levert via hodetelefoner ikke føre til en endring i sang tonehøyde 14. innhold "> Vi har tidligere brukt denne designen til å vise at hos voksne sangfuglene, både oppover og nedover skift i banen av auditiv feedback generere adaptive endringer i toneleie (dvs. endringer motsatte i sign til tilbakemeldinger skift) 14. Inkludert både oppover og nedadgående skift i enhver eksperiment ansette dette paradigmet er viktig fordi et slikt design kan demonstrere den sangen bek endringer i respons til endringer i tonehøyden lydfeedback (og ikke i respons til forsinkelse eller amplitude artefakter innført av hodetelefoner). tillegg en nøkkel styrken i dette paradigmet er at den kan brukes for å introdusere vilkårlige auditive manipulasjoner. Harmonizer systemet kan generere en rekke elektroniske forstyrrelsene, for eksempel ved å endre amplituden eller spektrale omhylling av det akustiske signalet. Utvide rekke manipulasjoner utover tonehøyde skift kunne derfor bli brukt til å undersøke en rekke vokal læring fenomener. tillegg den headphones kunne brukes til å levere hvit støy eller andre betingede forsterkning signaler å drive læring i individuelle stavelser 16. Til slutt, kan dette paradigmet i prinsippet være ansatt i en liten dyr som er avhengig av auditiv tilbakemelding i løpet av vokal atferd.Vi merker oss at vår teknikk, som etterligner auditiv tilbakemelding manipulasjoner brukes til å studere menneskelig tale 4-7, lar vokal plastisitet å bli undersøkt i en fysiologisk tilgjengelig dyremodell. Kombinere atferdsmessige studier av vokal feilretting med hjerneskader, farmakologiske manipulasjoner eller nevrale opptak kan brukes til å avsløre hvordan bestemte nevrale kretser bidra til korrigering av feil i vokal ytelse.
The authors have nothing to disclose.
Dette arbeidet ble støttet av NINDS 5P30NS069250. Vi takker Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, og Christopher Hoover for teknisk assistanse.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |