تسجيل إمكانات العمل احدة الخلايا العصبية 'من التنقل بحرية في جميع أنحاء الحمام ثلاث مراحل التعلم
Summary
تعلم الجمعيات تحفيز استجابة جديدة تشارك مجموعة واسعة من العمليات العصبية التي تنعكس في نهاية المطاف في تغيير إخراج مسمار من الخلايا العصبية الفردية. نحن هنا وصف بروتوكول السلوكية السماح لتسجيل المستمر من نشاط واحد، في حين أن الخلايا العصبية الحيوانات اكتساب، اطفاء، وإعادة الاستحواذ على استجابة مكيفة ضمن جلسة تجريبية واحدة.
Abstract
في حين أن موضوع التعلم اجتذبت اهتماما واسع النطاق من العلماء على حد سواء السلوكية والعصبية، وقد لاحظ فقط عدد قليل نسبيا من المحققين نشاط واحد الخلايا العصبية في حين أن الحيوانات تكتسب استجابة مكيفة operantly، أو عندما يتم اطفاء هذا الرد. ولكن حتى في هذه الحالات، تشمل فترات الملاحظة عادة سوى مرحلة واحدة من التعلم، أي اكتساب أو الانقراض، ولكن (وتشمل الاستثناءات بروتوكولات توظيف التعلم الانعكاس، وانظر Bingman آخرون 1 على سبيل المثال.) وليس كلاهما. ومع ذلك، واقتناء والانقراض يستلزم آليات التعلم المختلفة، وبالتالي من المتوقع أن يكون مصحوبا أنواع و / أو مواضع من اللدونة العصبية المختلفة.
وفقا لذلك، قمنا بتطوير نموذج السلوكية التي معاهد ثلاث مراحل للتعلم في جلسة واحدة والسلوكية التي هي مناسبة تماما للتسجيل في وقت واحد من إمكانات العمل الخلايا العصبية واحد '. الحيوانات وإعادة تدريبهم على الفاصل الزمني واحد اضطر مهمة الاختيار الذي يتطلب تعيين كل من ردين خيار ممكن لتقديم مختلف المحفزات البصرية رواية (اكتساب). بعد أن وصلت إلى معيار أداء محددة مسبقا، واحد من اثنين ردود خيار لم يعد المسلحة (الانقراض). بعد إنقاص معينة في مستوى الأداء، ويتم تعزيز الاستجابات الصحيحة مرة أخرى (إعادة اكتسابها). باستخدام مجموعة جديدة من المحفزات في كل دورة، يمكن للحيوانات الخضوع لعملية الحيازة الانقراض-إعادة اكتسابها مرارا وتكرارا. لأن جميع المراحل الثلاث للتعليم تحدث في جلسة السلوكية واحد، نموذج مثالي لمراقبة متزامنة من الناتج ارتفاعه من الخلايا العصبية واحدة متعددة. نستخدم الحمام كما نظم نموذج، ولكن يمكن بسهولة المهمة أن تتكيف مع أي الأنواع الأخرى قادرة على التعلم التمييز مكيفة.
Introduction
تعلم جمعيات جديدة تحفيز استجابة نتائج يشرك مجموعة واسعة من العمليات اللدونة العصبية. وتنعكس هذه العمليات في نهاية المطاف في تغيير إخراج مسمار من الخلايا العصبية الفردية. يمكن القول، واحدة من أكثر كثيرا ما يستخدم نماذج التعلم هو بافلوف تكييف الخوف التي أجريت مع القوارض. في هذا الإعداد، واقتناء وانقراض استجابة مشروطة تجرى في غضون بضع عشرات من التجارب 2. التطور السريع للخوف مكيفة يمكن أن يكون مفيدا لأنه يسمح بتشغيل عدد كبير من الحيوانات في غضون فترة زمنية قصيرة. أيضا، واقتناء والانقراض يمكن ملاحظتها في غضون بضع عشرات المحاكمات في يوم واحد في الحيوانات السذاجة 3،4 أو تنتشر عبر 2-3 أيام 2،5-8. ومع ذلك، اكتسبت رؤى حول التغييرات من النشاط العصبي أثناء التعلم في هذه التجارب لا تنطبق بالضرورة خارج نطاق تكييف الخوف. على سبيل المثال، مدفوعا السلوك الموجه المرمى POSI وعلى غرار تعزيز TIVE أكثر بشكل كاف فعال بدلا من إجراءات تكييف بافلوف، وربما في جزء منه يعتمد على ركائز مختلفة العصبية 9،10. أيضا، تكييف الخوف يتطور بسرعة كبيرة بحيث الاستجابات العصبية للCS لا يمكن إلا أن يلاحظ لبضع عشرات من التجارب، ووضع حدود صارمة على تحليل التغيرات في النشاط العصبي أثناء التعلم.
للأسف، واقتناء وانقراض فعال الاستجابة عادة ما يستغرق عدة أيام. هذا هو ضار للتحقيقات العصبية، لأنه أمر بالغ الصعوبة لتسجيل نشاط الخلايا واحد على مدى أكثر من بضع ساعات. نظرا لتشابه عالية من الطول الموجي من إمكانات العمل المسجلة خارج الخلية، فمن إشكالية الادعاء بأن ارتفاع سجلت في يوم واحد يتم إنشاؤها من نفس الخلية كما المسامير مع الطول الموجي مماثلة سجلت على 11،12 المقبلة، لا سيما في المناطق مع ارتفاع كثافة الخلية مثل الحصين.
<p class="jove_content"> لمعالجة هذه القضايا، وضعنا نموذجا السلوكية رواية استخدام 3 ظروف التعلم داخل دورة تجريبية واحدة في يوم واحد. هذا يتطلب أن حيوانات التجارب هو على استعداد لأداء مئات من التجارب تحت ظروف مختلفة على جدول زمني رقيقة من التعزيز. الحمام الزاجل (كولومبيا ليفيا شكلية DOMESTICA) هي كائنات النموذج التقليدي في علم النفس التجريبي 13-17. هذه الطيور هي قادرة على أداء التمييز المرئية المعقدة 18، يمكن أن تتكيف بمرونة السلوك لتغيير الطارئة التعزيز 19،20، وعمال متعطشا فريد، وأداء 1،000 المحاكمات مع الحد الأدنى من التعزيز. هذه الخصائص تجعلها مناسبة خاصة بالنسبة للتجارب هو موضح أدناه.Protocol
Representative Results
Discussion
يصف هذا البروتوكول مهمة السلوكية المعقدة المتزامنة مناسبة للتسجيلات وحدة واحدة. وصفناها المهمة SIFC عن الحمام، ولكن يمكن أن تتكيف بسهولة مع القوارض عن طريق اشتراط الوخزات الأنف أو ذراع الضغط بدلا من المكاييل الرئيسية، والاستعاضة عن طريق حاسة الشم البصرية والسمعية، أ…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وأيد هذا البحث من المنح المقدمة من مؤسسة البحوث الألمانية (DFG) لMCS (FOR 1581، STU 544/1-1) وOG (FOR 1581، SFB 874). الموقع الإلكتروني للDFG هو http://www.dfg.de/en/index.jsp. كان الممولين أي دور في تصميم الدراسة وجمع البيانات وتحليلها، قرار نشر أو إعداد الكتاب manuscript.The أشكر توماس Seidenbecher لتزويدنا بروتوكول الذهب تصفيح وكذلك توبياس أوتو للمساعدة في إعداد الكهربية تسجيل المعدات.
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| Resistance wire (for use as electrodes) | California Fine Wire, Grover Beach (CA), USA | Stablohm 675; formvar-coated nichrome wires (outer diameter 25 µm) | |
| Microconnectors | Ginder Scientific, Nepean, Ontario, Canada | GS18PLG-220 (plug) & GS18SKT-220 (socket to build headstage) | |
| Cannulae | Henke Sass Wolf, Tuttlingen, Germany | 0.4x20mm/ 27Gx3/4" | |
| Gold solution for plating | Neuralynx, Bozeman (MT), USA | SIFCO Process Gold Non-Cyanide, Code 5355 | |
| Solution for ultrasonic bath | Alconox, Inc., New York, USA | 1304 | Tergazyme |
| Conductive glue | Henkel Loctite | LOCTITE 3888 Silver filled, conductive, adhesive | |
| Stainless steel screws | J.I. Morris, Southbridge (MA), USA | F0CE125 self-tapping miniature screws, body length 1/8 inches | |
| Light-curing dental cement | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Omniceram Evo Flow A2 | |
| Light-curing unit | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Jovident Excelled 215 Curing Light (wireless LED light curing unit) | |
| Filter amplifiers | npi electronic GmbH, Germany | DPA-2FS | |
| A/D converter | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | power 1401 | |
| Spike2 software | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | Version 7.06a | |
| Matlab | The Mathworks, Natick (MA), USA | R2012a |
References
- Bingman, V. P., Gasser, B. A., Colombo, M. Responses of pigeon (Columba livia) wulst neurons during acquisition and reversal of a visual discrimination task. Behav Neurosci. 122, 1139-1147 (2008).
- Herry, C., Ciocchi, S., Senn, V., Demmou, L., Müller, C., Lüthi, A. Switching on and off fear by distinct neuronal circuits. Nature. 454, 600-606 (2008).
- Quirk, G. J., Repa, C., LeDoux, J. E. Fear conditioning enhances short-latency auditory responses of lateral amygdala neurons: parallel recordings in the freely behaving rat. Neuron. 15, 1029-1039 (1995).
- Quirk, G. J., Armony, J. L., Ledoux, J. E. Components of Tone-Evoked Spike Trains in Auditory Cortex and Lateral Amygdala. Neuron. 19, 613-624 (1997).
- Maren, S. Auditory fear conditioning increases CS-elicited spike firing in lateral amygdala neurons even after extensive overtraining. Eur J Neurosci. 12, 4047-4054 (2000).
- Milad, M. R., Quirk, G. J. Neurons in medial prefrontal cortex signal memory for fear extinction. Nature. 420, 713-717 (2002).
- Hobin, J. A., Goosens, K. A., Maren, S. Context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala represents fear memories after extinction. J Neurosci. 23, 8410-8416 (2003).
- Maren, S., Hobin, J. A. Hippocampal regulation of context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala. Learn Mem. 14, 318-324 (2007).
- Knapska, E., et al. Differential involvement of the central amygdala in appetitive versus aversive learning. Learn Mem. 13, 192-200 (2006).
- Harloe, J. P., Thorpe, A. J., Lichtman, A. H. Differential endocannabinoid regulation of extinction in appetitive and aversive Barnes maze tasks. Learn Mem. 15, 806-809 (2008).
- Gray, C. M., Maldonado, P. E., Wilson, M., McNaughton, B. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex. J Neurosci Methods. 63, 43-54 (1995).
- Lewicki, M. S. A review of methods for spike sorting: the detection and classification of neural action potentials. Network. 9, (1998).
- Skinner, B. F. 34;Superstition" in the pigeon. J Exp Psychol. 121, 273-274 (1948).
- Herrnstein, R. J. Relative and absolute strength of response as a function of frequency of reinforcement. J Exp Anal Behav. 4, 267-272 (1961).
- Brown, P. L., Jenkins, H. M. Auto-shaping of the pigeon’s key-peck. J Exp Anal Behav. 11, 1-8 (1968).
- Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., Rubin, L. C. 34;Insight" in the pigeon: antecedents and determinants of an intelligent performance. Nature. 308, 61-62 (1984).
- Mazur, J. E. Varying initial-link and terminal-link durations in concurrent-chains schedules: a comparison of three models. Behav Processes. 66, 189-200 (2004).
- Herrnstein, R. J., Loveland, D. H. Complex visual concept in the pigeon. Science. 146, 549-551 (1964).
- Stüttgen, M. C., Yildiz, A., Güntürkün, O. Adaptive criterion setting in perceptual decision making. J Exp Anal Behav. 96, 155-176 (2011).
- Stüttgen, M. C., Kasties, N., Lengersdorf, D., Starosta, S., Güntürkün, O., Jäkel, F. Suboptimal criterion setting in a perceptual choice task with asymmetric reinforcement. Behav Processes. 96, 59-70 (2013).
- Rose, J., Otto, T., Dittrich, L. The Biopsychology-Toolbox: a free, open-source Matlab-toolbox for the control of behavioral experiments. J Neurosci Methods. 175, (2008).
- Bilkey, D. K., Muir, G. M. A low cost, high precision subminiature microdrive for extracellular unit recording in behaving animals. J Neurosci Methods. 92, 87-90 (1999).
- Bilkey, D. K., Russell, N., Colombo, M. A lightweight microdrive for single-unit recording in freely moving rats and pigeons. Methods. 30, 152-158 (2003).
- Gallistel, C. R., Gibbon, J. Time, rate, and conditioning. Psychol Rev. 107, 289-344 (1993).
- Starosta, S., Güntürkün, O., Stüttgen, M. C. Stimulus-response-outcome coding in the pigeon nidopallium caudolaterale. PLoS One. 8, (2013).
- McNaughton, B. L., O’Keefe, J., Barnes, C. A. The stereotrode: a new technique for simultaneous isolation of several single units in the central nervous system from multiple unit records. J Neurosci Methods. 8, 391-397 (1983).
- Hill, D. N., Mehta, S. B., Kleinfeld, D. Quality metrics to accompany spike sorting of extracellular signals. J Neurosci. 31, 8699-8705 (2011).
