Eksperimentel protokol til at manipulere Plant-induceret Soil Heterogenitet

Summary

Forståelse rolle miljømæssige heterogenitet i arter sameksistens har typisk fokuseret på typer af heterogenitet, der hænger direkte sammen med samfundets artssammensætning. Vi leverer nye detaljerede metoder til at skabe jord heterogenitet behandlinger ved hjælp af jord omfattet af plante-jord-feedback condition eller heterogenitet iboende til fællesskabet sammensætning.

Abstract

Sameksistens teori er ofte behandlet miljømæssige heterogenitet som uafhængig af fællesskabet sammensætning, men biotiske feedbacks såsom plante-jord feedbacks (PSF) med har store effekter på plante ydeevne og skabe miljømæssige heterogenitet, der afhænger af fællesskabet sammensætning. Forstå vigtigheden af ​​PSF til plantesamfund samling nødvendiggør forståelse af den rolle heterogenitet i PSF, ud over at betyde PSF effekter. Her beskriver vi en protokol for at manipulere plante-induceret jord heterogenitet. To eksempler eksperimenter præsenteres: (1) et markforsøg med en 6-patch gitter af jord for at måle plante befolknings reaktioner og (2) et drivhus eksperiment med 2-patch jord for at måle de enkelte plante-svar. Jordbunden kan afhentes fra den zone af roden indflydelse (jord fra rhizosfæren og støder direkte op til rhizosfæren) af planter i marken fra conspecifikt og heterospecific plantearter. Repliker indsamleioner bruges til at undgå pseudoreplicating jordprøver. Disse jorder er derefter placeret i separate patches til heterogene behandlinger eller blandet til en homogeniseret behandling. Der bør udvises omhu for at sikre, at heterogene og homogeniserede behandlinger opleve den samme grad af jordbearbejdningen. Planter kan derefter placeres i disse jordbehandlinger at bestemme virkningen af ​​plante-induceret jord heterogenitet på planternes ydeevne. Viser vi, at plante-induceret heterogenitet resultater i forskellige udfald end forudsagt af de traditionelle sameksistens modeller, måske på grund af den dynamiske karakter af disse feedbacks. Teori, der inkorporerer miljømæssige heterogenitet påvirket af samling samfund og yderligere empirisk arbejde er nødvendig for at bestemme, hvornår heterogenitet iboende samling samfund vil resultere i forskellige montage udfald sammenlignet med heterogenitet ydre til fællesskabet sammensætning.

Introduction

Et af de primære mål for fællesskabet økologi er at forklare og forudsige processer, der styrer samfundet forsamling. Men plantesamfund er ofte mere forskelligartet end forudsagt af sameksistens teori ^1, og restaurering økologer nødt til at forstå sameksistens mekanismer til succes genoprette forskellige indfødte samfund ^2. Environmental heterogenitet er en teoretisk vigtig mekanisme, der kan hjælpe med at forklare høje niveauer af samfundet mangfoldighed, men eksperimentelle manipulationer af heterogenitet er sjældne ³ og fokusere på abiotisk heterogenitet (f.eks revideret i Lundholm ^4). Teori, der inkorporerer heterogenitet typisk antager, at heterogenitet er ydre til samling samfund. Ydre heterogenitet er styret af faktorer såsom landskab typologi, som er uafhængige af fællesskabet sammensætning. Ydre heterogenitet kan resultere i sameksistens gennem niche partitionering (reviegift i Melbourne et al. ^3, fx Pacala og Tilman ⁵ og Chesson ^6). Meget af den miljømæssige heterogenitet relevant for plantesamfund kan dog være en iboende del af fællesskabet, udvikler sig som samfundet samler og afhængigt af identiteten af de arter i samfundet. Iboende heterogenitet kan skyldes biotiske tilbagekoblinger, hvilket kan føre til sameksistens gennem negativ frekvens-afhængighed (f.eks Bever et al. ^7). Her beskriver vi en ny metode til at manipulere plante-induceret jord heterogenitet, en type jord heterogenitet, der er uløseligt forbundet med samfundet og opstår fra plante-jord feedbacks.

Plant-jord feedbacks (PSF) opstår, når planterne har indflydelse på jordens struktur, kemi eller biota på en måde, der påvirker efterfølgende plante præstation i denne jord, og PSF har store gennemsnitlige effekter på planternes ydeevne i native plantesamfund ⁸. Undersøgelser af PSF har typisk enten indsamlet jord fra marken eller konditioneret jord eksperimentelt, spurgte hvordan planter udføre i conspecifikt jord i forhold til heterospecific eller steriliseret jord ^9. Hvis planterne klarer sig bedre i conspecifikt jord i forhold til reference jord, så PSF er positive, mens hvis planterne klarer sig bedre i reference-jord, PSF er negative. Gensidige negativ PSF kan føre til frekvens-afhængige sameksistens mellem arterne ^7. Mens de gennemsnitlige effekter af PSF er godt karakteriseret ^8, er virkningerne af rumlig heterogenitet i PSF dårligt forstået ^10..

Fordi PSF forekomme på grund af den enkelte planter ⁷ og fordi planterne er ofte nonrandomly fordelt i tid og rum, PSF vil sandsynligvis føre til jordens heterogenitet, som vi kalder plante-induceret jord heterogenitet. I modsætning til mange andre former for heterogenitet (f.eks landskab topologi), er denne heterogeneity er uløseligt forbundet med samling samfund, og kan således påvirke samfund samling anderledes end mere ydre former for heterogenitet. For at forstå indflydelsen af ​​denne form for heterogenitet på planternes ydeevne og sameksistens, har vi brug eksperimentelle metoder, der manipulerer plante-induceret jord heterogenitet. Her viser vi en sådan fremgangsmåde, som bruger jord betinget af to arter til at skabe en heterogen behandling med separate pletter fra to jord oprindelse og en homogen behandling, som er en blanding af de to jord oprindelse. Denne jord blanding kunne repræsentere mindst to plausible scenarier i feltet: (1) forstyrrelser (fx gnaver, landbrug), der blander jord af forskellig oprindelse eller (2) planter af to arter, der vokser i umiddelbar nærhed, sådan at deres zoner af rod indflydelse blande og homogeniseres.

Vi præsenterer to eksempler eksperimenter, der bruger plante-induceret jord heterogenitet at besvare centrale spørgsmål på forskellige nivls af økologisk organisation: (1) Må plantepopulationer reagere på plante-induceret jord heterogenitet? og (2) Må enkelte planter reagere på plante-induceret jord heterogenitet? Vi beskriver et felt eksperiment ved hjælp af 6 jord patches til at behandle det første spørgsmål og et drivhus eksperiment med 2 jord patches til at behandle det andet spørgsmål. Kvantificere både befolkning og enkelte plante reaktioner på jord heterogenitet er afgørende for at forstå, hvordan heterogenitet påvirker samfund forsamling.

Protocol

1.. Saml Field Jordbunden at producere heterogene og homogene jordbehandling Identificer to cooccurring plantearter i lignende habitater og jordtyper for undersøgelsen (f.eks figur 1a). Bestem mængden af jord nødvendig baseret på jord patch størrelse til brug i eksperimentet (fx en tredjedel til halvdelen af de centrale arter primære rodzonen, eller volumen omfattet af rodklumpen) og antallet af patches er nødvendige for eksperimentet (se protokol nr. 2 og 3, nedenfor…

Representative Results

Arter reagerede på plante-induceret jord heterogenitet på forskellige måder på både befolkningen og individuelt niveau (figur 3 og 4), med konsekvenser for fællesskabet forsamling. For at bestemme om plantepopulationer reagere på plante-induceret jord heterogenitet blev et felt eksperiment etableret som i protokol nr. 2 ved hjælp af tre congeneric par af arter. Plant populationer blev censused ugentligt i tre måneder og den samlede andel af plantede frø, der spirede og den sam…

Discussion

Plant-induceret jord heterogenitet er meget sandsynligt i naturlige fællesskaber, fordi planterne har store og ofte artsspecifikke effekter på deres jord miljø og de ​​efterfølgende anlæg, der oplever, at jord (Petermann et al. ^13). Men vores forståelse af den rolle af denne type af heterogenitet på plantesamfund er minimal ^10,14. Her præsenterer vi en metode til at manipulere plante-induceret jord heterogenitet, ved hjælp af jord fra forskellige oprindelser (dvs. zon…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.