Versuchsprotokoll für die Manipulation von Plant-induzierte Bodenheterogenität

Summary

Das Verständnis der Rolle von Umwelt Heterogenität in der Art Koexistenz ist in der Regel auf Arten von Heterogenität, die äußerlich der Gemeinde Artenzusammensetzung sind konzentriert. Wir bieten neue Methoden für die Erstellung detaillierter Bodenheterogenität Behandlungen mit Böden unterliegen Pflanze-Boden Feedback Anlage, oder intrinsische Heterogenität der Community Komposition.

Abstract

Koexistenz Theorie oft Umwelt Heterogenität behandelt, als unabhängig von der Zusammensetzung der Gemeinschaft, jedoch biotischen erteilen, wie Pflanze-Boden erteilen (PSF) haben große Auswirkungen auf die Leistung der Anlage und erstellen Umwelt Heterogenität, die auf die Gemeinde Zusammensetzung abhängt. Verständnis der Bedeutung der PSF für Pflanzengemeindeversammlung erfordert Verständnis der Rolle von Heterogenität in der PSF, die neben PSF Wirkungen bedeuten. Hier beschreiben wir ein Protokoll für die Manipulation von Pflanzen-induzierte Bodenheterogenität. Zwei Beispiel-Experimente werden vorgestellt: (1) ein Feldversuch mit einem 6-Patch Raster von Böden Bevölkerung Antworten Anlage messen und (2) ein Gewächshausversuch mit 2-Patch Böden zu einzelnen Pflanzenantworten zu messen. Böden können aus der Zone der Wurzel Einfluss (Böden aus der Rhizosphäre und direkt neben der Rhizosphäre) von Pflanzen auf dem Feld von Artgenossen und heteroPflanzenArten gesammelt werden. Replizieren sammelnIonen werden verwendet, um zu vermeiden pseudoreplicating Bodenproben. Diese Böden werden dann in separate Patches für heterogene Behandlungen oder Misch für eine homogenisierte Behandlung gelegt. Es sollte darauf geachtet werden, dass heterogene und homogenisiert Behandlungen erfahren den gleichen Grad der Störung des Bodens. Pflanzen können dann in diesen Bodenbehandlungen platziert werden, um die Wirkung von Pflanzen-induzierte Bodenheterogenität auf die Anlagenleistung zu bestimmen. Wir zeigen, dass Pflanzen-induzierte Heterogenität führt zu unterschiedlichen Ergebnissen als durch traditionelle Koexistenz Modellen vorhergesagt, vielleicht, weil der dynamischen Natur dieser Rückmeldungen. Theorie, die Umwelt Heterogenität durch die Montage Gemeinschaft und zusätzliche empirische Arbeit beeinflusst integriert ist notwendig, um festzustellen, wann intrinsische Heterogenität zu der Montage Gemeinschaft wird in verschiedenen Montage Ergebnisse im Vergleich mit Heterogenität äußerlich Zusammensetzung der Gemeinde führen.

Introduction

Eines der primären Ziele der Gemeinschaftsökologie ist, zu erklären und vorherzusagen, die Prozesse, die die Gemeindeversammlung. Allerdings sind Pflanzengemeinschaften häufig vielfältiger als von Koexistenz-Theorie ^ein vorhergesagt, und die Wiederherstellung Ökologen müssen, um die Koexistenz Mechanismen zu verstehen, zu diversen einheimischen Gemeinden ² erfolgreich wiederherstellen. Umwelt Heterogenität ist ein wichtiger Mechanismus, theoretisch, die helfen, erklären, ein hohes Maß an Gemeinschaft Vielfalt, sondern experimentelle Manipulationen von Heterogenität sind selten ³ und konzentrieren sich auf abiotische Heterogenität (z. B. Lundholm ⁴ Bewertung). Theorie, die Heterogenität besteht typischerweise davon aus, dass Heterogenität ist äußerlich der Montage-Community. Extrinsische Heterogenität wird durch Faktoren wie Landschaftstypologie, die unabhängig von der Zusammensetzung der Gemeinschaft sind geregelt. Extrinsische Heterogenität in Koexistenz durch Nischen Partitionierung (Revie führenin Melbourne et al. ^3, zB Pacala und Tilman ⁵ und Chesson ⁶⁾ heiraten. Allerdings kann viel von der Umwelt Heterogenität relevanten Pflanzengemeinschaften Eigen an die Gemeinde sein, die Entwicklung, wie die Community versammelt und je nach der Identität der Arten in der Gemeinde. Eigen Heterogenität kann durch biotische erteilen, die Koexistenz durch negative Frequenz-Abhängigkeit (zB Bever et al. ⁷⁾ führen kann. Hier beschreiben wir eine neuartige Methode zur Manipulation von Pflanzen-induzierte Bodenheterogenität, eine Art von Bodenheterogenität, die untrennbar mit der Gemeinde ist und entsteht aus Pflanze-Boden erteilen.

Plant-Boden erteilen (PSF) auftreten, wenn die Pflanzen beeinflussen die Bodenstruktur, Chemie, oder Biota in einer Weise, die nachfolgende Anlagenleistung in diesem Boden wirkt, und PSF haben große Auswirkungen auf die mittlere Anlagenleistung im nativen Pflanzengemeinschaften ⁸. Studium der PSF haben in der Regel entweder gesammelt Böden aus dem Feld oder klimatisierte Böden experimentell, dann fragte, wie Pflanzen führen in Bezug auf Artgenossen Boden hetero oder sterilisierter Erde ^9. Wenn die Pflanzen eine bessere Leistung in Bezug auf Artgenossen Boden Böden verweisen, dann PSF sind positiv, während bei Pflanzen besser in Referenzböden sind PSF negativ. Gegenseitige negativen PSF können frequenzabhängige Koexistenz zwischen ⁷ Arten führen. Während die Durchschnittswirkungen von PSF sind gut charakterisierte ⁸ sind die Wirkungen der räumlichen Heterogenität PSF ¹⁰ schlecht verstanden.

Da PSF auftreten auf der Skala der einzelnen Anlagen ⁷ und weil Pflanzen sind oft nicht zufällig in Raum und Zeit verteilt sind PSF wahrscheinlich zu Boden Heterogenität, die wir als Anlage-induzierte Bodenheterogenität führen. Im Gegensatz zu vielen anderen Formen der Heterogenität (z. B. Landschaft Topologie), diese heterogeneity ist untrennbar mit der Montage Gemeinschaft und kann somit beeinflussen Gemeindeversammlung mehr anders, als extrinsische Formen der Heterogenität. Um den Einfluss dieser Form der Heterogenität auf die Anlagenleistung und des Zusammenlebens zu verstehen, müssen wir experimentelle Methoden, die Anlage-induzierte Bodenheterogenität zu manipulieren. Hier zeigen wir, wie eine Methode, die Böden von zwei Arten konditioniert, um eine heterogene Behandlung mit getrennten Flecken aus zwei Boden Ursprung und eine homogene Behandlung, die eine Mischung aus den beiden Boden Ursprünge schaffen verwendet. Diese Bodenmisch könnte zumindest zwei plausible Szenarien im Bereich darstellen: (1) Störung (zB Nager, Landwirtschaft), die Böden unterschiedlicher Herkunft oder (2) Pflanzen der beiden Arten wachsen in der Nähe, mischt, so dass ihre Zonen der Wurzel Einfluss vermischen und homogenisieren.

Wir präsentieren zwei Experimente, die beispielsweise Anlage-induzierte Bodenheterogenität nutzen, um wichtige Fragen zu verschiedenen leve beantwortenls der ökologischen Organisation: (1) Sie Pflanzenpopulationen reagieren zu pflanzen-induzierte Bodenheterogenität? und (2) Sie einzelne Pflanzen reagieren auf Anlage-induzierte Bodenheterogenität? Wir beschreiben einen Feldversuch mit 6 Boden-Patches, die erste Frage und ein Gewächshaus-Experiment-Adresse mit 2 Boden-Patches, um die zweite Frage zu beantworten. Quantifizierung sowohl Bevölkerung und einzelne Pflanzen Antworten auf Bodenheterogenität ist wichtig, um zu verstehen, wie Heterogenität Einflüsse Gemeindeversammlung.

Protocol

1. Sammeln Feld Böden auf heterogene und homogene Boden Behandlungen Produzieren Identifizieren Sie zwei cooccurring Pflanzenarten in ähnlichen Lebensräumen und Bodentypen für Studium (z. B. Abbildung 1a). Bestimmen Menge Erde benötigt, basierend auf Bodenflächengröße im Experiment (z. B. ein Drittel bis die Hälfte der Primärwurzelzone der Brenn Arten ", oder das Volumen durch den Wurzelballen umgeben) und der Anzahl der Patches für das Experiment benötigten…

Representative Results

Arten reagierten auf pflanzen-induzierte Bodenheterogenität in vielfältiger Weise bei der Bevölkerung und der individuellen Ebene (Abbildungen 3 und 4), mit Folgen für die Gemeindeversammlung. Um festzustellen, ob Pflanzenpopulationen reagieren auf Pflanzen-induzierte Bodenheterogenität wurde ein Feldversuch in Protokoll 2 mit drei Paaren von artverwandte Spezies etabliert. Pflanzenpopulationen wurden drei Monate lang wöchentlich censused und der Gesamtanteil der gepflanzten Samen…

Discussion

Plant-induzierte Bodenheterogenität ist sehr wahrscheinlich in natürlichen Gemeinschaften, weil Pflanzen haben große und oft Spezies-spezifische Auswirkungen auf ihre Umwelt und Boden die nachfolgenden Pflanzen, die diesen Boden (zB Petermann et al. ¹³⁾ zu erleben. Allerdings ist unser Verständnis der Rolle dieser Art von Heterogenität auf Pflanzengemeinschaften minimal ^10,14. Hier stellen wir ein Verfahren zum Manipulieren von Pflanzen induziert Bodenheterogenität, mit Bode…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.