Détermination du photorécepteur cellulaire Sensibilité spectrale dans un modèle Insecte de<em> In Vivo</em> intracellulaires Recordings
Summary
La technique électrophysiologique de l'enregistrement intracellulaire est démontrée et utilisée pour déterminer les sensibilités spectrales des cellules photoréceptrices unique dans l'œil composé d'un papillon.
Abstract
l'enregistrement intracellulaire est une technique puissante utilisée pour déterminer comment une seule cellule peut répondre à un stimulus donné. Dans la recherche de la vision, l'enregistrement intracellulaire a été historiquement une technique couramment utilisée pour étudier la sensibilité des cellules photoréceptrices individuelles à différents stimuli de lumière qui est encore utilisé aujourd'hui. Cependant, il reste un manque de méthodologie détaillée dans la littérature pour les chercheurs qui souhaitent reproduire des expériences d'enregistrement intracellulaire dans les yeux. Nous présentons ici l'insecte comme un modèle pour l'examen de la physiologie de l'œil plus généralement. cellules photoréceptrices insectes sont situés près de la surface de l'œil et sont donc faciles à atteindre, et bon nombre des mécanismes impliqués dans la vision sont conservés à travers embranchements des animaux. Nous décrivons la procédure de base pour l' enregistrement in vivo intracellulaire de cellules photoréceptrices dans l'œil d'un papillon, avec le but de rendre cette technique plus accessible aux chercheurs ayant peu d' expérience dans l' electrophysiology. Nous introduisons l'équipement de base nécessaire, comment préparer un papillon vivant pour l'enregistrement, comment insérer une microélectrode de verre dans une seule cellule, et, enfin, la procédure d'enregistrement lui-même. Nous expliquons également l'analyse de base de données de réponse premières pour la détermination de la sensibilité spectrale de types de cellules individuelles. Bien que notre protocole met l' accent sur la détermination de la sensibilité spectrale, d' autres stimuli (par exemple, la lumière polarisée) et les variations de la méthode sont applicables à cette configuration.
Introduction
Les propriétés électriques des cellules telles que les neurones sont observées en mesurant le flux d'ions à travers les membranes cellulaires comme un changement de tension ou de courant. Une variété de techniques électrophysiologiques ont été développés pour mesurer des événements bioélectriques dans les cellules. Neurones trouvés dans les yeux des animaux sont accessibles et leurs circuits sont souvent moins complexes que dans le cerveau, ce qui rend ces cellules de bons candidats pour l'étude électrophysiologique. Les applications courantes de l' électrophysiologie dans l'œil comprennent électrorétinogramme (ERG) 1,2 et microélectrodes enregistrement intracellulaire. ERG consiste à placer une électrode dans ou sur l'oeil d'un animal, l' application d' un stimulus lumineux et en mesurant la variation de la tension en tant que somme des réponses de toutes les cellules voisines 3-6. Si l'on est particulièrement intéressé à la caractérisation des sensibilités spectrales des cellules photoréceptrices individuelles, souvent plusieurs types de cellules répondent simultanément à des forces différentes à un stimulus donné; ainsipeut être difficile de déterminer la sensibilité des types cellulaires spécifiques à partir des données ERG surtout s'il y a plusieurs types de cellules photoréceptrices spectralement similaires dans l'œil. Une solution potentielle est de créer transgénique Drosophila avec le gène photorécepteur (opsine) d'intérêt exprimé dans les cellules majorité R1-6 dans l'œil, puis effectuer ERG 7. Les inconvénients potentiels de cette méthode non à faible expression de la protéine de photorécepteur 8, et la longue période de temps pour la génération et le dépistage des animaux transgéniques. Pour les yeux avec moins de types de photorécepteurs spectralement distinctes, l' adaptation de l'œil avec des filtres colorés peut aider à abaisser la contribution de certains types de cellules à l'ERG, ce qui permet une estimation de la sensibilité spectrale maxima 9.
l'enregistrement intracellulaire est une autre technique où une électrode fine empale une cellule et un stimulus est appliqué. Les enregistrements d'électrodes seulement que indivLa réponse de la cellule idual de telle sorte que l' enregistrement à partir et à l' analyse de plusieurs cellules individuelles peut donner des sensibilités spécifiques des types cellulaires 10-14 physiologiquement différents. Bien que notre protocole se concentre sur l'analyse de la sensibilité spectrale, les principes de base de l'enregistrement intracellulaire avec des électrodes pointues sont modifiables pour d'autres applications. À l'aide d'une autre préparation d'un échantillon, par exemple, et en utilisant des électrodes de quartz acérées, on peut enregistrer de plus profondément dans le lobe optique ou d'autres régions du cerveau, en fonction de la question posée. Par exemple, le temps de cellules photoréceptrices individuelles 15 de réaction, l' activité cellulaire dans l'optique lobes 16 (lamina rachidien ou lobula 17), du cerveau 18 ou d' autres noyaux 19 peuvent également être enregistrées avec des techniques similaires, ou des stimuli de couleur peut être remplacée par une polarisation 20 -22 ou le mouvement des stimuli 23,24.
Phototransduction, le processus par lequel la lumièrel' énergie est absorbée et convertie en un signal électrochimique, est un trait commun à l' ancienne presque tous nos jours phylums animaux 25. Le pigment visuel trouve dans les cellules photoréceptrices et responsable de l'initiation est rhodopsine cycle visuel. Rhodopsine chez tous les animaux sont constitués d'une protéine opsine, un membre de la famille des récepteurs de G couplé à la protéine transmembranaire 7 et un chromophore associé qui est dérivé de la rétine ou une molécule similaire 26,27. Opsine séquence d'acides aminés et la structure chromophore affecter l'absorbance de la rhodopsine à différentes longueurs d'onde de la lumière. Lorsqu'un photon est absorbé par le chromophore de la rhodopsine est activé, initiant une cascade de protéine G dans la cellule qui conduit finalement à l'ouverture des canaux ioniques liés à la membrane 28. Contrairement à la plupart des neurones, les cellules photoréceptrices subissent des changements potentiels graduées qui peuvent être mesurés comme un changement par rapport à l'amplitude de la réponse à l'évolution des stimulus lumineux. Typiquement, une donnéetype de photorécepteur exprime un seul gène opsin (bien que des exceptions existent 8,10,29-31). Sophisticated vision des couleurs, du type trouvé dans de nombreux vertébrés et des arthropodes, est atteint d'un œil complexe de centaines ou des milliers de cellules photoréceptrices exprimant chacun un ou parfois les types de rhodopsine plus. L'information visuelle est capturé en comparant les réponses sur la mosaïque de photorécepteur via la signalisation neuronale aval complexe dans l'œil et le cerveau, ce qui entraîne la perception d'une image complète avec la couleur et le mouvement.
Après avoir mesuré les réponses d'une cellule premières photorécepteur à différentes longueurs d'onde de la lumière par enregistrement intracellulaire, il est possible de calculer la sensibilité spectrale. Ce calcul est basé sur le principe de Univariance, qui stipule que la réponse d'une cellule de photorécepteur dépend du nombre de photons qu'elle absorbe, mais pas sur les propriétés particulières des photons qu'il absorbe 32. Tout photon qui est absorbed par rhodopsine induira le même genre de réponse. Dans la pratique, cela signifie que première amplitude de la réponse d'une cellule augmentera en raison soit une augmentation de l' intensité lumineuse (plus de photons à absorber), ou à un changement de longueur d' onde vers son pic de sensibilité (probabilité plus élevée de rhodopsine absorber cette longueur d' onde). Nous faisons usage de ce principe dans les réponses cellulaires relatives à l'intensité connue et la même longueur d'onde à des réponses à différentes longueurs d'onde et la même intensité, mais la sensibilité relative inconnue. Les types de cellules sont souvent identifiées par la longueur d'onde à laquelle leurs pics de sensibilité.
Ici, nous montrons une méthode pour l'enregistrement et l'analyse de sensibilité spectrale des photorécepteurs dans l'œil d'un papillon intracellulaire, avec un accent sur qui rend cette méthode plus accessible à la communauté de recherche plus large. Bien que l'enregistrement intracellulaire reste courante dans la littérature, notamment en ce qui concerne la vision des couleurs chez les insectes, nous avons trouvé that descriptions de matériaux et de méthodes sont généralement trop courte pour permettre la reproduction de la technique. Nous présentons cette méthode dans le format vidéo dans le but de permettre sa réplication plus facile. Nous décrivons également la technique en utilisant un équipement facile à obtenir et abordable. Nous nous adressons à des mises en garde communes qui sont souvent pas signalés, qui ralentissent la recherche lors de l'optimisation d'une technique nouvelle et complexe.
Protocol
Representative Results
Discussion
l'enregistrement intracellulaire peut être une technique difficile à maîtriser en raison des nombreuses étapes techniques impliquées. Pour les expériences réussies de plusieurs points importants doivent être pris en considération. Tout d'abord, il est important d'avoir une table bien vibrationally isolé sur lequel l'expérience est réalisée. De nombreux chercheurs utilisent des tables d'air, qui séparent complètement le dessus de table de la base, ce qui donne l'isolation des vibrat…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Nous remercions la fin Rudy Limburg pour fabriquer le périmètre de bras articulés, Kimberly Jamison, Matthew McHenry, et Raju Metherate pour nous prêter le matériel, et Almut Kelber et Kentaro Arikawa, pour l'encouragement. Ce travail a été soutenu par une Fondation (NSF) Graduate Research Fellowship National Science à KJM et subvention NSF IOS-1257627 à la BAD
Materials
| Butterfly pupae | Several local species available, need USDA permits for shipping. Carolina Bio Supply has several insect species that may be ordered within the U.S. without the need for additional permits | ||
| Large plastic cylinder | Any chamber that remains humidified will work | ||
| Insect pins, size 2 | BioQuip | 1208B2 | |
| 100% Desert Mesquite Honey | Trader Joe's | Any honey or sucrose solution will work | |
| Xenon Arc Lamp | Oriel Instruments | 66003 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Universal Power Supply | Oriel Instruments | 68805 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Optical Track | Oriel Instruments | 11190 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Rail Carrier, Large (2x) | Oriel Instruments | 11641 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Rail Carrier, Small (4x) | Oriel Instruments | 11647 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Thread Adaptor, 8-32 Male to 1/4-20 Male, pack of 10 | Newport Corporation | TA-8Q20-10 | |
| Optical Mounting Post, 1.0 in., 0.5 in. Dia. Stainless, 8-32 & 1/4-20 (5x) | Newport Corporation | SP-1 | |
| No Slip Optical Post Holder, 2 in., 0.5 in. Diameter Posts, 1/4-20 (5x) | Newport Corporation | VPH-2 | |
| Fixed lens mount, 50.8 mm | Newport Corporation | LH-2 | |
| Fixed lens mount, 25.4 mm | Newport Corporation | LH-1 | |
| Condenser lens assembly | Newport Corporation | 60006 | |
| Convex silica lens, 50.8 mm | Newport Corporation | SPX055 | |
| Six Position Filter Wheel, x2 | Newport Corporation | FW1X6 | |
| Filter Wheel Mount Hub | Newport Corporation | FWM | |
| Concave silica lens, 25.4 mm | Newport Corporation | SPC034 | |
| Collimator holder | Newport Corporation | 77612 | |
| Collimating beam probe | Newport Corporation | 77644 | |
| Ferrule Converter, SMA Termination to 11 mm Standard Ferrule | Newport Corporation | 77670 | This adapter allows the fiber optic to fit into the collimator holder |
| 600 μm diameter UV-vis fiber obtic cable | Oriel Instruments | 78367 | Oriel is now a part of Newport Corporation |
| Shutter with drive unit | Uniblitz | 100-2B | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 0.1 OD | Newport | FRQ-ND01 | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 0.3 OD | Newport | FRQ-ND03 | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 0.5 OD | Newport | FRQ-ND05 | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 1.0 OD | Newport | FRQ-ND10 | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 2.0 OD | Newport | FRQ-ND30 | |
| UV Fused Silica Metallic ND Filter, 3.0 OD | Newport | FRQ-ND50 | |
| LS-1-Cal lamp | Ocean Optics | LS-1-Cal | |
| Spectrometer | Ocean Optics | USB-2000 | |
| SpectraSuite Software | Ocean Optics | ||
| Interference bandpass filter, 300 nm | Edmund Optics | 67749 | |
| Interference bandpass filter, 310 nm | Edmund Optics | 67752 | |
| Interference bandpass filter, 320 nm | Edmund Optics | 67754 | |
| Interference bandpass filter, 330 nm | Edmund Optics | 67756 | |
| Interference bandpass filter, 340 nm | Edmund Optics | 65614 | |
| Interference bandpass filter, 350 nm | Edmund Optics | 67757 | |
| Interference bandpass filter, 360 nm | Edmund Optics | 67760 | |
| Interference bandpass filter, 370 nm | Edmund Optics | 67761 | |
| Interference bandpass filter, 380 nm | Edmund Optics | 67762 | |
| Interference bandpass filter, 390 nm | Edmund Optics | 67763 | |
| Interference bandpass filter, 400 nm | Edmund Optics | 65732 | |
| Interference bandpass filter, 410 nm | Edmund Optics | 65619 | |
| Interference bandpass filter, 420 nm | Edmund Optics | 65621 | |
| Interference bandpass filter, 430 nm | Edmund Optics | 65622 | |
| Interference bandpass filter, 440 nm | Edmund Optics | 67764 | |
| Interference bandpass filter, 450 nm | Edmund Optics | 65625 | |
| Interference bandpass filter, 460 nm | Edmund Optics | 67765 | |
| Interference bandpass filter, 470 nm | Edmund Optics | 65629 | |
| Interference bandpass filter, 480 nm | Edmund Optics | 65630 | |
| Interference bandpass filter, 492 nm | Edmund Optics | 65633 | |
| Interference bandpass filter, 500 nm | Edmund Optics | 65634 | |
| Interference bandpass filter, 510 nm | Edmund Optics | 65637 | |
| Interference bandpass filter, 520 nm | Edmund Optics | 65639 | |
| Interference bandpass filter, 532 nm | Edmund Optics | 65640 | |
| Interference bandpass filter, 540 nm | Edmund Optics | 65642 | |
| Interference bandpass filter, 550 nm | Edmund Optics | 65644 | |
| Interference bandpass filter, 560 nm | Edmund Optics | 67766 | |
| Interference bandpass filter, 570 nm | Edmund Optics | 67767 | |
| Interference bandpass filter, 580 nm | Edmund Optics | 65646 | |
| Interference bandpass filter, 589 nm | Edmund Optics | 65647 | |
| Interference bandpass filter, 600 nm | Edmund Optics | 65648 | |
| Interference bandpass filter, 610 nm | Edmund Optics | 65649 | |
| Interference bandpass filter, 620 nm | Edmund Optics | 65650 | |
| Interference bandpass filter, 632 nm | Edmund Optics | 65651 | |
| Interference bandpass filter, 640 nm | Edmund Optics | 65653 | |
| Interference bandpass filter, 650 nm | Edmund Optics | 65655 | |
| Interference bandpass filter, 660 nm | Edmund Optics | 67769 | |
| Interference bandpass filter, 671 nm | Edmund Optics | 65657 | |
| Interference bandpass filter, 680 nm | Edmund Optics | 67770 | |
| Interference bandpass filter, 690 nm | Edmund Optics | 65659 | |
| Interference bandpass filter, 700 nm | Edmund Optics | 67771 | |
| Faraday cage | Any metal structure will work that can be grounded and that fits the experimental setup. | ||
| Stereomicroscope, 6x, 12x, 25x, 50x magnification | Wild Heerbrugg | Wild M5 | Any Stereomicroscope will do |
| Microscope stand with swinging arm and heavy base | McBain Instruments | Any heavy base with arm will do | |
| Cardan arm | Custom built, See Figure 4 | ||
| Fiber-lite high intensity illuminator | Dolan-Jenner | MI-150 | For lighting specimen |
| Fiber-lite goose-neck light guide | Dolan-Jenner | EEG 2823 | Any goose-neck light guide will do |
| Marble table | |||
| Raised wooden table | Hole should be cut through this table so that the sandbox can rest on the marble table underneath | ||
| Wooden box filled with sand | custom built, any box with sand | ||
| Manipulator | Carl Zeiss – Jena | ||
| Electrode holder | |||
| Specimen stage | |||
| Alligator clip wires for grounding | |||
| Insulated copper wire | |||
| Silver wire, 0.125 mm diameter | World Precision Instruments | AGW0510 | |
| BNC cables | |||
| Preamplifier with headstage | Dagan Corporation | IX2-700 | |
| Humbug Noise reducer | Quest Scientific | Humbug | |
| Oscilloscope, 30MHz, 2CH, Dual Trace, Alt-triggering, without probe | EZ Digital | os-5030 | |
| BNC T-adapter | |||
| Powerlab hardware 2/20 | ADI instruments | ML820 | |
| Labchart software | ADI instruments | Chart 5 | |
| 10 MHz Pulse Generator | BK Precision | 4030 | |
| Glass pipette puller | Sutter Instruments | P-87 | |
| Borosillicate glass capillaries with filament | World Precision Instruments | 1B120F-4 | |
| Potassium chloride, 3 M | |||
| Slotted plastic tube | |||
| Low melting temperature wax | |||
| Soldering Iron | Weller | ||
| Platform with ball-and-socket magnetic base | Hama photo and video | ||
| Double edge carbon steel, breakable razor blade | Electron Microscopy Sciences | 72004 | |
| Vaseline | |||
| Microsoft Excel | Microsoft |
References
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