Summary

Los experimentos de campo de Ecología de la Polinización: el caso de<em> Sanguinea Lycoris</em> Var.<em> sanguinea</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

Para revelar la eficacia polinizador de una especie de planta dada, se han desarrollado varios métodos de los experimentos de campo. Este estudio demuestra los métodos básicos de los experimentos de campo de ecología de la polinización utilizando el estudio de caso de Lycoris sanguinea var. Sanguinea y el nuevo mecanismo de polinización, rompiendo capullo de la polinización.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

las interacciones planta-polinizador son los principales ejemplos para el estudio de la biología evolutiva y la ecología. Se cree que las relaciones mutualistas entre las flores y polinizadores haber promovido la diversificación de las angiospermas 1,2 como resultado de la selección natural, aunque otros factores bióticos y abióticos también han ejercido una influencia 3,4,5. También se cree que los rasgos florales han cambiado para adaptarse a los polinizadores más eficaces y para producir más frutos y semillas 6. Estas creencias se han construido a pesar de los grandes estudios basados en diferentes índices, tales como la eficacia de la polinización, que involucran a diversas interpretaciones 7.

Las plantas con flores que se han generalizado los sistemas de polinización son visitados por varios tipos de polinizadores 8. En esto, un visitante de la flor se definió como una especie animal que visitaron para obtener una recompensa de flores y polinizadores se definieron como visitantes florales que polinizan.Algunos de estos visitantes llevan granos de polen conspecific a los estigmas de las flores visitadas y se pueden clasificar como polinizadores. Otros visitantes también pueden tener un poco de polen intraespecífica; que podrían llevar a cabo la polinización menos debido a la inadecuación de comportamiento o morfológicas entre los polinizadores y las flores. Estas diferencias comparables en la contribución a la reproducción de las plantas podían producir diferentes grados de presión selectiva sobre los rasgos florales 9 y podrían causar la divergencia adaptativa de las plantas con flores. Por lo tanto, aunque la composición de la comunidad de polinizadores y la abundancia relativa de las especies son importantes 10, la evaluación precisa de la efectividad de cada visitante también es fundamental para determinar los procesos evolutivos de las plantas de adaptación y / o.

En este estudio, las estimaciones cuantitativas de la eficacia de polinizadores, definidos como la fruta y producción de semillas por cada frecuencia de visita, se determinaron 11. la especificaciónSe observaron IES y la frecuencia de cada visitante floral, y se estimaron los efectos reproductivos en las flores visitadas. El registro de las visitas florales a través de las observaciones humanas es un método clásico en la ecología de la polinización. Sin embargo, este método impone una gran carga para los observadores, que están obligados a permanecer en frente de las plantas y para tomar medidas cuidadosas, a largo plazo. Recientemente, las tecnologías de filmación y grabación se han desarrollado rápidamente, y las cámaras de vídeo digital de bajo costo han permitido la introducción de la grabación de vídeo a las observaciones de polinizadores 12,13. Estos métodos pueden facilitar la obtención de información básica sobre los visitantes florales y podrían ayudar a desarrollar una comprensión de la ecología de la polinización de una especie vegetal objetivo.

Sin embargo, las frecuencias de visitas de los polinizadores no están necesariamente correlacionados con la eficacia de la polinización 7,14, y es importante para evaluar los efectos cualitativos de cada uno de los polinizadoressobre la aptitud de la flor. La eficacia de la polinización se ha estimado a través del número de granos de polen en los estigmas 15,16, 17,18 crecimiento del tubo polínico y fruta y / o producción de semillas 19,20. Embolsado experimentos, llevaron a cabo utilizando bolsas de visitantes exclusiva, son los métodos típicos para las pruebas de auto-compatibilidad, autogamy 21,22, y la presencia de apomixis 23. Además, la evaluación de la eficacia de la polinización para un determinado polinizador en el conjunto visitante ha sido frecuentemente llevada a cabo en entornos en los otros visitantes florales se han restringido (es decir, una jaula de alambre, red, o una bolsa con una malla lo suficientemente pequeño como para excluir a los polinizadores más grandes que es conjunto de plantas con flores). Por ejemplo, se llevaron a cabo experimentos de ensacado con pequeñas bolsas de malla para revelar la capacidad de polinización de las hormigas o trips 24,25. Por otra parte, los experimentos de exclusión de aves utilizando una jaula de alambre o red han demostrado los polinizadores efectivos de los taxones de Aloe26-28.

Los objetivos de este estudio fueron: 1) para introducir los métodos utilizados en un trabajo previo y 2) para mejorar estos métodos para su uso general en otros estudios sobre los visitantes florales, sus frecuencias de visita, y sus efectos sobre la adecuación de las plantas Lycoris sanguinea var.. sanguinea es una de las especies incluidas en el género de Lycoris, que se distribuye ampliamente en todo Japón y Corea del estrecho margen en 29 y tiene forma de embudo flores de color naranja rojizo (Figura 1a). Un estudio previo reveló que L. sanguinea var. sanguinea fue visitado por varias especies de insectos, incluyendo un no identificados pequeñas especies de abejas y las especies más grandes Amegilla florea 29. Sin embargo, no se identificaron las frecuencias de visita y la polinización eficacia de estos visitantes. observaciones de polinizadores para la identificación de los visitantes florales se llevaron a cabo en primer lugar. Las visitas de las abejas pequeñas se OBSErved en las flores que no habían abierto todavía completamente (romper los brotes; Figuras 1b, c). Las pequeñas abejas se trasladaron a toda prisa alrededor de las anteras undehisced en los brotes que se rompen y se recoge el polen usando sus mandíbulas. La hipótesis era que las abejas pequeñas podrían ser polinizadores en la etapa de ruptura del brote porque los huecos entre las anteras y los estigmas en las flores eran más pequeñas que la longitud del cuerpo de las abejas. Por lo tanto, se llevaron a cabo experimentos de ensacado para poner a prueba la capacidad de polinización de las abejas pequeñas en la etapa de ruptura del brote, y, además, para examinar las estrategias reproductivas de L. sanguinea var. sanguinea. Estos brotes se embolsaron después de que las abejas pequeñas visitadas, lo que permitió una estimación de la capacidad de polinización de las abejas. Los individuos fueron enjaulados con capullos sin abrir. Se utilizó una jaula de malla pequeña, a través del cual podían pasar sólo pequeñas abejas, lo que permite una estimación de la eficiencia de la polinización de las abejas pequeñas a lo largo de toda la floanillo etapa.

Protocol

NOTA: Este artículo se basa en nuestro trabajo previo 30. Algunas partes se han impreso con el permiso de la Sociedad Botánica de Japón y Springer Japón. 1. La observación de visitantes florales La selección de los campos de observación Buscar las áreas en las que se distribuyen los materiales vegetales, y seleccionar los sitios de estudio candidato utilizando recursos confiables, tales como libros ilustrados, revistas académicas, etc. Ajustar el …

Representative Results

Se seleccionaron cinco poblaciones para las observaciones de polinizadores. En la fase previa a la observación, se confirmaron las visitas de varias especies de insectos a las flores que se abren y pequeñas abejas a romper los brotes. Observaciones de los visitantes florales revelaron que la mayoría de los visitantes a los cinco sitios de estudio eran individuos de la especie pequeña abeja japonicum Lasioglossum. El registro total de las visitas mostró que las proporciones …

Discussion

observaciones de la flor y experimentos de ensacado se emplearon en este estudio para revelar las frecuencias de visita y el éxito reproductivo de la mujer de las plantas, respectivamente. En Dafni (1992) 38, el método de cinta de vídeo fue efectivo, ya que podría registrar el tiempo y la duración de las visitas para el análisis y evitar el sesgo del observador. Sin embargo, en el momento, este método requiere un equipo caro, y los tiempos de observación se limita por la vida de la batería. Recientem…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).
check_url/kr/54728?article_type=t&slug=field-experiments-pollination-ecology-case-lycoris-sanguinea-var

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Cite This Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

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