التحقيق تمثيلات الكائن في مجرى Visual الظهرية المكاك استخدام التسجيلات وحدة واحدة
Summary
ويرد بروتوكول مفصل لتحليل انتقائية كائن أمامي بريتو الخلايا العصبية المعنية في التحولات فيسوموتور.
Abstract
وقد أظهرت الدراسات السابقة أن الخلايا العصبية في مناطق الدماغ المكاك بريتو أمامية يمكن أن تكون انتقائية للغاية لكائنات العالم الحقيقي والأسطح المنحنية يعرف التفاوت، وصوراً لكائنات العالم الحقيقي (مع ودون التفاوت) بطريقة مماثلة كما ووصف في تيار البصرية البطني. وباﻹضافة إلى ذلك، يعتقد المناطق بريتو أمامية لتحويل معلومات الكائن مرئي في النواتج الحركية المناسبة، مثل قبل تشكيل اليد أثناء استيعاب. أفضل وصف الكائن الانتقائية في الشبكة القشرية المشاركة في التحولات فيسوموتور، ونحن نقدم بطارية اختبارات تهدف إلى تحليل انتقائية الكائن المرئي من الخلايا العصبية في المناطق الأمامية بريتو.
Introduction
حصة الرئيسيات غير البشرية وقدرة أداء الأعمال الحركية المعقدة بما في ذلك استيعاب الكائن. لتنفيذ هذه المهام بنجاح، يحتاج الدماغ لإكمال تحويل خصائص كائن مضمن إلى الأوامر الحركية. ويعتمد هذا التحول على شبكة متطورة من المناطق القشرية الظهرية الموجودة في قشرة premotor الجدارية والبطني1،،من23 (الشكل 1).
من الآفة من الدراسات في البشر والقرود54،، ونحن نعلم أن تيار البصرية الظهرية-الناشئة في القشرة البصرية الأولية وتوجه نحو القشرة الجدارية الخلفية-تشارك في الرؤية المكانية والتخطيط للسيارات الإجراءات. ومع ذلك، معظم المناطق الظهرية تيار لا مكرسة لنوع فريد من تجهيز. على سبيل المثال، منطقة إينتراباريتال الأمامي (الوكالة)، واحدة من المناطق نهاية المرحلة في تيار البصرية الظهرية، تحتوي على مجموعة متنوعة من الخلايا العصبية أن الحريق من خلال استيعاب6،،من78، بل أيضا أثناء البصرية التفتيش للكائن7،،من89،10.
مماثلة لوكالة الأنباء الأفغانية، تستجيب الخلايا العصبية في منطقة F5، الموجود في قشرة premotor البطني (PMv)، أيضا أثناء التثبيت المرئي وكائن استيعاب، التي من المحتمل أن تكون هامة لتحويل المعلومات البصرية إلى الإجراءات الحركية11. الجزء الأمامي من هذه المنطقة (القطاع الفرعي F5a) يحتوي على الخلايا العصبية تستجيب بشكل انتقائي لثلاثي الأبعاد (3D، يعرف التفاوت) صور13من12،، بينما القطاع الفرعي للموقع في التحدب (F5c) يحتوي على الخلايا العصبية تتميز بمرآة خصائص1،3، إطلاق النار على حد سواء عندما ينفذ حيوان أو تلاحظ عمل. وأخيراً، منطقة F5 الخلفي (F5p) حقل المتصلة باليد، مع نسبة عالية من فيسوموتور الخلايا العصبية تستجيب للمراقبة على حد سواء، واستيعاب كائنات ثلاثية الأبعاد14،15. بجوار F5، منطقة 45B، الموجود في راموس أقل شأنا من ناصف المقوسة، وقد تكون أيضا في شكل تجهيز16،17 و استيعاب18.
اختبار كائن الانتقائية في القشرة الجدارية وأمامي هو التحدي، لأنه من الصعب تحديد الميزات التي تستجيب هذه الخلايا العصبية إلى وما الحقول تقبلا لهذه الخلايا العصبية. على سبيل المثال، إذا كانت خلية يستجيب للوحة ولكن ليس لمخروط، أي ميزة من هذه الكائنات هو يقود هذه الانتقائية: كفاف 2D، هيكل ثلاثي الأبعاد، التوجه في العمق، أو مزيج من العديد من الميزات المختلفة؟ لتحديد ملامح الكائن الحرجة للخلايا العصبية التي تستجيب أثناء التثبيت بالكائن واستيعاب، من الضروري أن توظف العديد من الاختبارات البصرية باستخدام الصور للكائنات وانخفاض إصدارات من نفس الصور.
يستجيب جزء كبير من الخلايا العصبية في الوكالة و F5 ليس فقط للعرض المرئي لكائن، بل أيضا عندما يمسك الحيوان هذا الكائن في الظلام (أي، في غياب المعلومات المرئية). قد لا تستجيب هذه الخلايا العصبية إلى صورة لأحد الكائنات التي لا يمكن تفويتها. ومن ثم، المكونات البصرية والحركية للاستجابة ارتباطاً وثيقا، مما يجعل من الصعب على التحقيق بتمثيل كائن الخلايا العصبية في هذه المناطق. حيث يمكن اختبار الخلايا العصبية فيسوموتور مع الكائنات في العالم الحقيقي، نحن بحاجة إلى نظام مرن لعرض كائنات مختلفة في مواقع مختلفة في المجال البصري، وفي توجهات مختلفة إذا كنا نريد تحديد الميزات التي هي هامة لهذه الخلايا العصبية. هذا الأخير لن يتحقق عن طريق روبوت قادر على عرض كائنات مختلفة في مواقع مختلفة في الفضاء المرئي.
وتعتزم هذه المادة توفر دليل تجريبي للباحثين المهتمين بدراسة الخلايا العصبية بريتو أمامية. في المقاطع التالية، سوف نقدم البروتوكول العامة المستخدمة في المختبر لتحليل استجابات الكائن استيعاب والبصرية في المكاك مستيقظا القرود (Macaca مالطا).
Protocol
Representative Results
Discussion
يتطلب اتباع نهج شامل لدراسة تيار الظهرية اختيار دقيق للمهام السلوكية واختبارات بصرية: يمكن أن تستخدم النماذج المرئية واستيعاب أما مجتمعة أو كل على حدة اعتماداً على الخصائص المحددة للمنطقة.
في هذه المقالة، نحن نقدم أمثلة لنشاط العصبية المسجلة في كل من الوكالة و F5p في الاستج?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
ونحن نشكر اينيز بوتيمانس ومارك دي باب وسارة دي بريل، ديبويدت وتر، أستريد هيرمانز، بييت كايينبيرغ، ميوليمانس غيريت، كريستوف النص وستيجن فيرسترتين للحصول على المساعدة التقنية والإدارية.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
