Undersøge objekt repræsentationer i makak dorsale Visual strøm ved hjælp af Single-enhed optagelser
Summary
En detaljeret protokol til at analysere objekt selektivitet parieto-frontal neuroner involveret i visuomotor transformationer er præsenteret.
Abstract
Tidligere undersøgelser har vist, at neuroner i parieto-frontal områder af hjernen, makak kan være yderst selektiv for virkelige verden objekter, ulighed-defineret buede overflader og billeder af virkelige verden objekter (med og uden forskel) på samme måde som beskrevet i den ventrale visuelle stream. Derudover menes parieto-frontal områder at konvertere visual objektoplysninger i passende motor udgange, såsom pre udformningen af hånden under greb. For at bedre karakterisere objekt selektivitet i det kortikale netværk involveret i visuomotor transformationer, giver vi et batteri af tests til formål at analysere visuelt objekt selektivitet af neuroner i parieto-frontal regioner.
Introduction
Menneskelige og ikke-menneskelige primater del kapacitet til at udføre komplekse motor handlinger herunder objekt grådige. For at kunne udføre disse opgaver, vores hjerne har brug at fuldføre omdannelsen af iboende objektegenskaber til motoriske kommandoer. Denne transformation er afhængig af en sofistikeret netværk af dorsale kortikale områder beliggende i parietal og ventrale premotor cortex1,2,3 (figur 1).
Vi ved fra læsion undersøgelser i aber og mennesker4,5, at den dorsale visuelle stream – med oprindelse i primære visuelle cortex og rettet mod posterior parietal cortex – er involveret i både rumlig vision og planlægning af motor handlinger. Imidlertid er størstedelen af dorsale stream områder ikke helliget en unik form for forarbejdning. For eksempel, indeholder den forreste intraparietal område (AIP), en af slutningen fase områder i den dorsale visuelle stream, en bred vifte af neuroner, der ild under fatte6,7,8, men også under visuelle inspektion af objektet7,8,9,10.
Svarende til AIP, neuroner i området F5, beliggende i den ventrale premotor cortex (PMv), også reagere i løbet af visuelle fiksering og objekt grådige, som sandsynligvis vil være vigtigt for omdannelsen af visuel information til motor handlinger11. Den forreste del af denne region (delsektoren F5a) indeholder neuroner reagerer selektivt på tre-dimensionelle (3D, ulighed-defineret) billeder12,13, mens delsektoren beliggende i Konveksitet (F5c) indeholder neuroner karakteriseret ved spejl egenskaber1,3, fyring både når et dyr udfører eller bemærker en handling. Endelig, den posteriore F5 region (F5p) er en hånd-relaterede felt, med en høj andel af visuomotor neuroner lydhøre over for både observation og fatte af 3D objekter14,15. Ved siden af F5, område 45B, beliggende i den ringere ramus af arcuate sulcus, kan også være involveret i både form forarbejdning16,17 og grådige18.
Test objekt selektivitet i parietal og frontale cortex udfordrende, fordi det er vanskeligt at afgøre hvilke funktioner disse neuroner reagerer på og hvad de receptive felter af disse neuroner er. For eksempel, hvis et neuron svarer til en plade, men ikke til en kegle, som funktion af disse objekter er drivkraften bag denne selektivitet: 2D konturen, 3D-struktur, orientering i dybden, eller en kombination af mange forskellige funktioner? For at fastslå de kritiske objekt funktioner for neuroner, der reagerer under objekt fiksering og grådige, er det nødvendigt at ansætte forskellige visuelle test ved hjælp af billeder af objekter og reduceret versioner af de samme billeder.
En betydelig brøkdel af neuroner i AIP og F5 ikke kun reagerer på den visuelle præsentation af et objekt, men også når dyret griber dette objekt i mørke (dvs. i mangel af visuel information). Sådanne neuroner kan ikke reagere på et billede af et objekt, der ikke kan udnyttes. Derfor, visuelle og motor komponenter af reaktionen er tæt forbundet, hvilket gør det vanskeligt at undersøge neuronal objekt repræsentation i disse regioner. Da visuomotor neuroner kan kun testes med virkelige verden objekter, vi har brug for et fleksibelt system for at præsentere forskellige objekter på forskellige positioner i det visuelle felt og forskellige orienteringer, hvis vi ønsker at bestemme, hvilke funktioner der er vigtigt for disse neuroner. Sidstnævnte kan kun opnås ved hjælp af en robot i stand til at præsentere forskellige objekter på forskellige steder i visuelle rum.
Denne artikel har til hensigt at give en eksperimentel guide for forskere interesseret i studiet af parieto-frontal neuroner. I de følgende afsnit, vil vi give den generelle protokol, der bruges i vores laboratorium for analysen af grådige og visuelle objekt svar i vågen makak aber (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
En omfattende tilgang til studiet af den dorsale stream kræver en omhyggelig udvælgelse af adfærdsmæssige opgaver og visuelle tests: visuelle og grådige paradigmer kan være ansat enten samlet eller særskilt afhængigt af de specifikke egenskaber af regionen.
I denne artikel, vi giver eksempler på den neurale aktivitet registreret i både AIP og F5p som svar på en delmængde af visuelle og motoriske opgaver, men meget lignende svar kan observeres i andre frontal områder som området 4…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Vi takker Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens og Stijn Verstraeten for teknisk og administrativ bistand.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
