Onderzoeken van de vertegenwoordigingen van de Object in de makaak dorsale Visual stroom met behulp van Single-eenheid opnames
Summary
Een gedetailleerd protocol om te analyseren object selectiviteit van parieto-frontale neuronen die betrokken zijn bij visuomotor transformaties wordt gepresenteerd.
Abstract
Eerdere studies hebben aangetoond dat neuronen in parieto-frontale gebieden van de hersenen makaak zeer selectief voor levensechte objecten, ongelijkheid gedefinieerde gebogen oppervlakken en beelden van reële objecten (met en zonder verschil), op een vergelijkbare manier als kunnen beschreven in de ventrale visuele stroom. Daarnaast worden parieto-frontale gebieden verondersteld te converteren van visuele objectinformatie in passende motor uitgangen, zoals de vooraf vormgeving van de hand tijdens het grijpen. Beter karakteriseren object selectiviteit in de corticale netwerk die betrokken zijn bij visuomotor transformaties, bieden wij een batterij van tests die bestemd zijn voor het analyseren van de visueel object selectiviteit van neuronen in parieto-frontale regio’s.
Introduction
Menselijke en niet-menselijke primaten delen de capaciteit van het uitvoeren van complexe motorische acties waaronder object grijpen. Met succes uitvoeren van deze taken, moet onze hersenen de omvorming van intrinsieke objecteigenschappen in motor opdrachten uitvoeren. Deze transformatie is afhankelijk van een geavanceerde netwerk van dorsale corticale gebieden gelegen in pariëtale en ventrale premotor cortex1,2,3 (Figuur 1).
Uit de studies van de laesie bij apen en mensen4,5weten we dat de dorsale visuele stream – van oorsprong uit primaire visuele cortex en gericht op posterieure pariëtale cortex – is betrokken bij zowel ruimtelijke visie en de planning van de motor acties. Het merendeel van de dorsale stream gebieden zijn echter niet gewijd aan een uniek type van verwerking. Bijvoorbeeld, bevat het voorste intraparietal gebied (AIP), één van de eind fase gebieden in de dorsale visuele stroom, een verscheidenheid van neuronen die niet alleen tijdens het grijpen van6,7,8, maar ook tijdens het visuele brand inspectie van het object7,8,9,10.
Gelijkaardig aan AIP, neuronen in gebied F5, gelegen in de ventrale premotor cortex (PMv), reageren ook tijdens visuele fixatie en object grijpen, die dreigt als belangrijk voor de transformatie van visuele informatie in motor acties11. Het voorste gedeelte van dit gebied (subsector F5a) bevat neuronen selectief reageren op driedimensionale (3D, ongelijkheid gedefinieerde) beelden12,13, terwijl de subsector gelegen in de convexiteit (F5c) neuronen bevat gekenmerkt door spiegel eigenschappen1,3, afvuren, zowel wanneer een dier voert of merkt op een actie. Ten slotte, de achterste F5-regio (F5p) is een hand-gerelateerde veld, met een groot aantal visuomotor neuronen reageren op zowel observatie en het grijpen van 3D-objecten14,15. Naast F5, gebied 45B, gelegen in de inferieure ramus van de Fasciculus Sulcus (hersenanatomie), kan ook worden betrokken bij zowel vorm verwerking16,17 en grijpen18.
Testen van object selectiviteit in de pariëtale en frontale cortex is uitdagend, want het is moeilijk om te bepalen welke functies deze neuronen reageren op en wat de Receptieve velden van deze neuronen. Bijvoorbeeld, als een neuron op een plaat maar niet op een kegel reageert, welke functie van deze objecten is het besturen van deze selectiviteit: de 2D contour, de 3D-structuur, de oriëntatie in de diepte, of een combinatie van veel verschillende functies? Om te bepalen van de kritische object voorzieningen voor neuronen die reageren tijdens object fixatie en grijpen, is het noodzakelijk om verschillende visuele testen met behulp van beelden van objecten en lagere versies van dezelfde afbeeldingen in dienst.
Een aanzienlijk deel van de neuronen in de AIP en F5 niet alleen reageert op de visuele presentatie van een object, maar ook wanneer het dier dit object in het donker (dat wil zeggen, in het ontbreken van visuele informatie grijpt). Dergelijke neuronen reageert niet op een afbeelding van een object dat niet kan worden begrepen. Vandaar, visuele en motorische onderdelen van de reactie zijn nauw verbonden, waardoor het moeilijk te onderzoeken van de vertegenwoordiging van de neuronale object in deze regio’s. Aangezien visuomotor neuronen kunnen alleen worden getest met objecten van de echte wereld, moeten we een flexibel systeem voor de presentatie van verschillende objecten op verschillende posities in het gezichtsveld en verschillende oriëntaties, als we willen bepalen welke functies zijn belangrijk voor deze neuronen. De laatste kan alleen worden bereikt door middel van een robot staat voor het presenteren van de verschillende objecten op verschillende locaties in de visuele ruimte.
Dit artikel is van plan om een experimentele gids voor onderzoekers ook geïnteresseerd in de studie van parieto-frontale neuronen. In de volgende secties bieden wij de algemene protocol dat wordt gebruikt in ons laboratorium voor de analyse van grijpen en visueel object reacties bij wakker makaak apen (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
Een totaalbenadering van de studie van de dorsale stream vereist een zorgvuldige selectie van gedrags taken en visuele tests: visuele en grijpen paradigma’s gecombineerd of afzonderlijk afhankelijk van de specifieke eigenschappen van de regio kunnen worden ingezet.
In dit artikel geven we de voorbeelden van de neurale activiteit opgenomen in zowel de F5p als de AIP in reactie op een subset van visuele en motorische taken, maar zeer soortgelijke reacties kunnen worden waargenomen in andere fron…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Wij danken Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens en Stijn Verstraeten voor technische en administratieve bijstand.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
