Untersuchung von Objekt-Vertretungen in den Makaken dorsalen Visual Stream mit Monoblock-Aufnahmen
Summary
Ein detailliertes Protokoll, Objekt Selektivität der Parieto-Frontal Neuronen beteiligt antwortauslösung Transformationen zu analysieren wird vorgestellt.
Abstract
Frühere Studien haben gezeigt, dass Neuronen im Parieto-frontalen Bereichen des Gehirns Makaken hochselektiv für Objekte der realen Welt, Ungleichheit definiert gekrümmte Flächen und Bilder von realen Objekten (mit und ohne Gefälle) in ähnlicher Weise wie sein kann in der ventralen visuelle Stream beschrieben. Darüber hinaus werden Parieto-Frontal Bereiche geglaubt, um visuelle Objektinformationen in entsprechenden motor Ausgänge, wie die Pre-Gestaltung der Hand beim greifen umzuwandeln. Um besser charakterisieren Objekt Selektivität im kortikalen Netz beteiligt antwortauslösung Transformationen bieten wir eine Reihe von Tests soll die visuelle Objekt Selektivität von Neuronen im Parieto-frontalen Regionen zu analysieren.
Introduction
Menschliche und nichtmenschliche Primaten teilen die Kapazität des komplexen motorischen Aktionen einschließlich Objekt greifen. Um diese Aufgaben erfolgreich zu erfüllen, muss unser Gehirn die Umwandlung der intrinsischen Objekteigenschaften in motorische Befehle abschließen. Diese Transformation stützt sich auf ein anspruchsvolles Netzwerk der dorsalen kortikalen Bereiche befindet sich im parietalen und ventralen prämotorischen Kortex1,2,3 (Abbildung 1).
Aus Läsion Studien an Affen und Menschen4,5wissen wir, dass der dorsale visuelle Strom – mit Ursprung in der primären Sehrinde und posterioren parietalen Kortex gerichtet – räumliche Vision und die Planung des Motors beteiligt ist Aktionen. Die Mehrheit der dorsalen Stream Bereiche sind jedoch nicht auf eine einzigartige Art von Verarbeitung gewidmet. Intraparietal Frontzahnbereich (AIP), eines der End Phase Gebiete in den dorsalen visuelle Stream enthält beispielsweise eine Vielzahl von Neuronen, die nicht nur während der6,7,8greifen, sondern auch während der visuellen Feuer Inspektion von Objekt7,8,9,10.
Ähnlich wie bei AIP, reagieren Nervenzellen im Bereich F5, befindet sich in der ventralen prämotorischen Kortex (PMv), auch während visuelle Fixierung und Objekt greifen, die für die Transformation von visuellen Informationen in motorischen Aktionen11wichtig sein dürfte. Der vordere Teil dieser Region (Teilsektor F5a) enthält Neuronen reagieren selektiv auf dreidimensionale (3D, Ungleichheit definiert)12,13, Bilder, während die Teilsektor befindet sich in der Konvexität (F5c) Neuronen enthält zeichnet sich durch Spiegel Eigenschaften1,3, brennen, sowohl wenn ein Tier führt oder eine Aktion ausführt. Schließlich ist die F5 seitzahnbereich (F5p) eine Hand-verwandten Bereich mit einem hohen Anteil an antwortauslösung Neuronen reagieren auf sowohl Beobachtung und greifen von 3D-Objekten14,15. Neben F5, Bereich 45, gelegen in der minderwertigen Ramus bogenförmigen Sulcus, kann auch in Form Verarbeitung16,17 und greifen18einbezogen werden.
Testen Objekt Selektivität im frontalen und parietalen Kortex ist schwierig, weil es schwierig ist zu bestimmen, welche Funktionen diese Neuronen reagieren und was die rezeptiven Feldern dieser Neuronen sind. Zum Beispiel wenn eine Neuron auf einen Teller aber nicht zu einem Kegel reagiert, welche Funktion dieser Objekte treibt diese Selektivität: die 2D Kontur, die 3D-Struktur, die Orientierung in der Tiefe oder eine Kombination aus vielen verschiedenen Funktionen? Die kritische Objektfunktionen für Neuronen bestimmen, die beim Objekt Fixierung und greifen zu reagieren, ist es notwendig, verschiedene Sehtests mit Bildern von Objekten und reduzierte Versionen die gleichen Bilder zu beschäftigen.
Ein beträchtlicher Bruchteil der Neuronen in AIP und F5 reagiert nicht nur auf die visuelle Darstellung eines Objekts, sondern auch, wenn das Tier dieses Objekt im Dunkeln (d. h. ohne visuelle Informationen greift). Diese Neuronen reagiert möglicherweise nicht auf ein Bild eines Objekts, die können nicht erfasst werden. Daher, visuelle und motorische Komponenten der Antwort sind eng miteinander verbunden, wodurch es schwierig zu untersuchen, die neuronale Objektdarstellung in diesen Regionen. Da antwortauslösung Neuronen nur mit realen Objekten getestet werden können, brauchen wir ein flexibles System für die Präsentation von verschiedener Objekten an verschiedenen Positionen im visuellen Bereich und bei verschiedenen Ausrichtungen wollen wir bestimmen, welche Funktionen wichtig für diese sind Neuronen. Letzteres kann nur mittels eines Roboters in der Lage verschiedene Objekte an verschiedenen Standorten im Bildraum erreicht werden.
Dieser Artikel soll eine experimentelle Anleitung für Forscher in der Studie der Parieto-Frontal Neuronen interessiert zu. In den folgenden Abschnitten stellen wir das allgemeine Protokoll in unserem Labor für die Analyse der greifen und visuelle Objekt Antworten in wach Makaken (Macaca Mulatta) verwendet.
Protocol
Representative Results
Discussion
Ein umfassender Ansatz für die Untersuchung von dorsal Stream erfordert eine sorgfältige Auswahl von Verhaltensstörungen Aufgaben und Sehtests: visuelle und habgierigen Paradigmen eingesetzt werden, entweder zusammen oder separat je nach den spezifischen Eigenschaften der Region.
In diesem Artikel geben wir Beispiele für die neuronale Aktivität im AIP und F5p als Reaktion auf eine Teilmenge von visuellen und motorischen Aufgaben aufgezeichnet, aber sehr ähnliche Reaktionen beobachtet wer…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Wir danken Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens und Stijn Verstraeten für technische und administrative Unterstützung.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
