Расследование представлений объектов в макаки дорсальный поток Visual с использованием единичного записей
Summary
Представлен подробный протокол для анализа объекта избирательности теменно лобной нейронов, участвующих в зрительномоторной преобразований.
Abstract
Предыдущие исследования показали, что нейроны в теменно лобных областях мозга, макаки может быть весьма избирательно для реальных объектов, несоответствие определяемых изогнутых поверхностей и изображения реальных объектов (с и без разрыва) аналогичным образом как описано в вентральной визуальные поток. Кроме того теменно лобной области предполагается преобразовать визуальный объект сведения в соответствующие мотор выходов, например предварительно формирование руки во время цепляние. Чтобы лучше характеризуют объект избирательности в кортикальной сети участвующих в зрительномоторной преобразований, мы предоставляем тестов, предназначенных для анализа селективности визуального объекта нейронов в регионах теменно лобной.
Introduction
Человека и нечеловеческих приматов поделиться возможности выполнения сложных мотор действий, включая объект цепляние. Для успешного выполнения этих задач, наш мозг должен завершить преобразование свойства встроенных объектов в мотор команды. Это преобразование базируется на сложной сети спинной корковых территорий, расположенных в теменной и брюшной премоторной коры1,2,3 (рис. 1).
От поражения исследований в обезьян и людей4,5мы знаем, что визуальные дорсальный поток – из первичной зрительной коры и направлены на задней теменной коре – участвует в пространственное видение и планирования Мотор действия. Однако большинство районов дорсальный поток не посвящены уникальный тип обработки. Например передняя intraparietal области (AIP), одной из областей конце стадии в спинной визуального потока, содержит различные нейронов, которые огонь не только во время схватив6,7,8, но и во время визуального инспекция объектов7,8,9,10.
Подобно к AIP, нейроны в районе F5, расположенный в вентральной премоторной коры (ПМВ), также реагировать во время визуального фиксации и схватив, объект, который может иметь важное значение для трансформации визуальной информации в мотор действия11. Передняя часть этого региона (подсекторе F5a) содержит нейронов избирательно реагировать трехмерной (3D, несоответствие определяемых) Фото12,13, в то время как подсектора, расположенный в выпуклости (F5c) содержит нейронов характеризуется зеркало свойства1,3, выпустив так когда животное выполняет или отмечает действия. Наконец задняя F5 региона (F5p) является полем связанных с рук, с значительная часть зрительномоторной нейронов реагировать как наблюдения и схватив 3D объектов14,15. Рядом с F5, площадь 45B, расположенный в нижней Рамус аркообразный борозды, также могут быть вовлечены в форму обработки16,17 и схватив18.
Проверка объекта избирательности в лобной и теменной коре является сложной задачей, потому что это трудно определить, какие возможности реагировать на эти нейроны и каковы восприимчивы поля этих нейронов. Например, если нейрон отвечает на тарелку, но не на конус, который особенность этих объектов является движущей эта избирательность: 2D контур, 3D структура, ориентация в глубине или сочетание многих различных функций? Чтобы определить критический объект функции для нейронов, которые реагируют во время фиксации объекта и цепляния, необходимо применять различные визуальные тесты с использованием изображений объектов и снижение версии те же изображения.
Значительная часть нейронов в AIP и F5 не реагирует только для визуального представления объекта, но и когда животное захватывает этот объект в темноте (т.е. в отсутствие визуальной информации). Такие нейроны могут не отвечать на изображение объекта, который не может быть понято. Следовательно визуальные и двигательных компонентов ответа тесно связаны, что затрудняет расследование нейрональных объектное представление в этих регионах. Поскольку зрительномоторной нейронов может испытываться только с объектами реального мира, нам нужна гибкая система для представления различных объектов на различных должностях в поле зрения и в различных ориентациях, если мы хотим определить, какие функции имеют важное значение для этих нейроны. Последний может быть достигнуто только с помощью робота, способного представления различных объектов в разных местах визуального пространства.
Эта статья намеревается представить экспериментальный руководства для исследователей, заинтересованных в изучении теменно лобной нейронов. В следующих разделах мы будем предоставлять общий протокол, используемый в нашей лаборатории для анализа ответов схватив и визуального объекта в бодрствовать макаки обезьян (Macaca мулатка).
Protocol
Representative Results
Discussion
Комплексный подход к изучению дорзального потока требует тщательного отбора поведенческих задач и визуальные тесты: визуальные и схватив парадигмы могут использоваться комбинированные или отдельно в зависимости от конкретных свойств этого региона.
В этой статье, мы п?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Мы благодарим Inez Путтеманс, Марк де Paep, Сара де давешние, Wouter Depuydt, Astrid Херманс, Пит Kayenbergh, Геррит Meulemans, Кристоф Ulens и Stijn Верстратен за техническую и административную помощь.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
