Undersöka objektet representationer i makak dorsala Visual strömmen använder Single-unit Recordings
Summary
Ett detaljerat protokoll att analysera objektet selektivitet av parieto-frontal nervceller inblandade i visuomotor transformationer presenteras.
Abstract
Tidigare studier har visat att nervceller i parieto-frontal områden av hjärnan som makak kan vara mycket selektiv för verkliga objekt, skillnad-definierade krökta ytor och bilder av verkliga objekt (med och utan skillnad) på ett liknande sätt som beskrivs i den ventrala visuella strömmen. Dessutom tros parieto-frontal områden att konvertera information visuella objekt till lämplig motor utgångar, såsom pre utformningen av handen under greppa. För att bättre karaktärisera objekt selektivitet i kortikala nätverk involverade i visuomotor transformationer, tillhandahåller vi ett batteri av tester avsedda att analysera visuella objekt selektivitet av nervceller i parieto-frontala regioner.
Introduction
Mänskliga och icke-mänskliga primater dela kapacitet utför komplexa motoriska åtgärder inklusive objektet greppa. För att kunna utföra dessa uppgifter, behöver vår hjärna för att slutföra omvandlingen av inneboende objektegenskaper till motoriska kommandon. Denna omvandling är beroende av ett sofistikerat nätverk av dorsala kortikala områden som ligger i parietala och ventrala premotor cortex1,2,3 (figur 1).
Från lesionen studier på apor och människor4,5vet vi att den dorsala visuella stream – med ursprung i primära syncentrum och riktad mot bakre parietala cortex – är inblandade i både rumslig vision och planering av motor åtgärder. Men ägnas majoriteten av dorsala stream områden inte åt en unik typ av bearbetning. Exempelvis innehåller det främre intraparietal området (AIP), en av områdena slutet skede i den dorsala visuella strömmen, en mängd nervceller som brand inte bara under greppa6,7,8, utan också under visuellt inspektion av objektet7,8,9,10.
Liknar AIP, nervceller i området F5, ligger i den ventrala premotor cortexen (PMv), också svara under visuell fixation och objektet greppa, som kommer vara viktiga för omvandlingen av visuell information till motoriska handlingar11. Den främre delen av denna region (undersektor F5a) innehåller neuroner svarar selektivt till tredimensionella (3D, skillnad-definierade) bilder12,13, medan undersektorn ligger i konvexitet (F5c) innehåller neuroner kännetecknas av spegel boenden1,3, skjuter båda när ett djur utför eller har påpekat en åtgärd. Regionen för bakre F5 (F5p) är slutligen ett hand-relaterade fält, med en hög andel av visuomotor nervceller lyhörda för både observation och greppa 3D objekt14,15. Bredvid F5, området 45B, beläget i den underlägsna ramus av arcuatus sulcus, kan också vara inblandade i både formen bearbetning16,17 och gripa18.
Testa objekt selektivitet i parietala och frontala cortex är utmanande, eftersom det är svårt att avgöra vilka funktioner som dessa nervceller svara på och vad de receptiva fälten av dessa nervceller är. Om en neuron svarar till en tallrik men inte till en kon, som funktion av dessa objekt till exempel driver denna selektivitet: 2D kontur, 3D-strukturen, med orientering i djup eller en kombination av många olika funktioner? För att bestämma de kritiska objekt funktionerna för nervceller som svarar under objektet fixering och greppa, är det nödvändigt att anställa olika visuella tester med bilder av föremål och minskad versioner av samma bilder.
En ansenlig del av nervceller i AIP och F5 svarar inte bara på den visuella presentationen av ett objekt, utan även när djuret griper detta objekt i mörker (dvs. i avsaknad av visuell information). Sådana nervceller kan inte svara på en bild av ett objekt som inte kan gripas. Därav, visuell och motorisk komponenterna i svaret är nära sammankopplad, vilket gör det svårt att utreda den neuronala objekt representationen i dessa regioner. Sedan visuomotor nervceller kan endast testas med verkliga objekt, behöver vi ett flexibelt system för att presentera olika objekt på olika positioner i synfältet och olika inriktningar om vi vill bestämma vilka funktioner är viktiga för dessa neuroner. Den senare kan endast uppnås med hjälp av en robot som kan presentera olika objekt på olika platser i visuella rymden.
Denna artikel avser att ge en experimentell guide för forskares studier av parieto-frontal nervceller. I följande avsnitt kommer vi ge det allmänna protokoll som används i vårt laboratorium för analys av gripande och visuella objekt svaren i vaken Makaker apor (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
En övergripande strategi för studiet av dorsala strömmen kräver ett noggrant urval av beteendemässiga uppgifter och visuella tester: visuella och gripa paradigm kan användas antingen kombinerade eller separat beroende på de specifika egenskaperna i regionen.
I denna artikel, ger vi exempel på neurala aktiviteten registreras i både AIP och F5p som svar på en delmängd av visuella och motoriska aktiviteter, men mycket lik Svaren kan observeras i andra frontala områden såsom området …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Vi tackar Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens och Stijn Verstraeten för tekniskt och administrativt stöd.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
