تقييم إنتاجية مستعمرات دبور الاجتماعية (Vespinae) ومقدمة لتقنية صيد دبور فيسبولا اليابانية التقليدية
Summary
تقيّم هذه الورقة المنهجية إنتاجية مستعمرة دبور اجتماعي من خلال فحص عدد الميكونيا لكل 100 خلية من المشط، لتقدير العدد الإجمالي للبالغين الذين تنتجهم الدبابير. يصف الفيديو المرتبط كيفية البحث عن أعشاش دبور فيسبولا، وهي طريقة طورها مطاردو دبور الهواة.
Abstract
بالنسبة للدوابس الفيسبين، عادة ما تقدر إنتاجية المستعمرة عن طريق حساب عدد خلايا اليرقات. تقدم هذه الورقة طريقة محسنة تمكن الباحثين من تقدير عدد البالغين المنتجة بشكل أكثر دقة، مع حساب عدد الميكونيا (البراز المتبقي في الخلايا بواسطة يرقات الدبربعند الجراء في البالغين، لكل 100 خلية) في كل مشط. يمكن تطبيق هذا الأسلوب قبل أو بعد انهيار المستعمرة(أيفي الأعشاش النشطة أو غير النشطة). كما تصف الورقة كيفية تحديد موقع مستعمرات دبور فيسبولا البرية عن طريق “وضع علامة” على الطعوم ومطاردة دبور جمعها، وذلك باستخدام طريقة يؤديها عادة السكان المحليون في وسط اليابان (كما هو موضح في الفيديو المرتبط بها). طريقة مطاردة Vespula الموصوفة لها العديد من المزايا: فمن السهل أن تبدأ المطاردة من نقطة حيث فقدت المزور تحلق مرة أخرى إلى العش، وأنه من السهل تحديد موقع العش كما الدبابير ملحوظ غالبا ما تفقد علمها في العش مدخل. هذه الطرق لتقدير إنتاجية المستعمرة وجمع الأعشاش يمكن أن تكون قيمة للباحثين الذين يدرسون الدبابير الاجتماعية.
Introduction
ويعتقد أن كل نوع من الأنواع لوضع استراتيجية مثلى للبقاء والتكاثر بين مجموعة واسعة من الاستراتيجيات الممكنة. في الاختيار الطبيعي، فإن الأفراد الذين يعانون من الصفات التي تزيد من النجاح الإنجابي للفرد سوف تترك المزيد من الذرية (والجينات) للجيل القادم. ولذلك، يمكن استخدام عدد الذرية التي ينتجها الفرد كمؤشر على اللياقة التطورية النسبية للفرد. في سياق بيئي معين، يمكن أن تساعد مقارنة عدد الذرية المنتجة بالنسبة للاستراتيجيات السلوكية البديلة الباحثين على التنبؤ بأفضل استراتيجية لتحسين اللياقة البدنية1.
Hymenoptera الاجتماعية (مثل الدبابير والنحل والنمل) لديها نظام من ثلاث طبقات مختلفة، وهي العمال (الإناث المعقمة)، والملكات (gynes)، والذكور1. فقط ملكات جديدة ([تثدي]) وذكور حساب نحو لياقة في [همنوبترا] اجتماعيّة. ولا يسهم إنتاج العمال بشكل مباشر في اللياقة البدنية لأن العامل عقيم. من ناحية أخرى، تعتبر الملكة التي يمكن أن تنتج إنتاجية مستعمرة أعلى (مثل عدد أكبر من الخلايا الإجمالية أو عش أثقل) أن يكون لها درجة أعلى من اللياقة البدنية في Hymenoptera الاجتماعية، بغض النظر عن عدد من الملكات الجديدة المنتجة فعلا والذكور (انظر ، على سبيل المثال،Tibbetts وريف2 وماتيلا وسيلي3). بشكل عام، من الصعب حساب عدد الذرية التي تنتجها مستعمرة Hymenoptera الاجتماعية. في الواقع، ملكات العديد من الحشرات الاجتماعية تعيش لأكثر من 1 سنة(على سبيل المثال،يمكن أن تعيش ملكات النمل القاطع ة ورقة > 20 سنة4 وملكات نحل العسل قد تعيش لمدة 8 سنوات5). وبالإضافة إلى ذلك، قد تنتج ملكة واحدة الآلاف من ذرية الإنجاب على مدى عدة أسابيع أو أشهر، حتى في الأنواع السنوية من جنس فيسبا وفيسبولا6،7،8. وعلاوة على ذلك، فإن عمر العمال أقصر من عمر الملكة الأم، وكثيرا ما يموت العمال بعيدا عن أعشاشهم. وبالتالي، حتى لو كان يمكن للمرء أن يعد بدقة جميع البالغين في عش في أي نقطة زمنية معينة، فإن مثل هذا العد لا تصور بدقة عدد الذرية المنتجة. لذلك، تم تقدير عدد الذرية المنتجة تقريبا من حجم العش، وعدد العمال في العش، أو وزن العش في نقطة معينة في الوقت3،9،10. يمكن أن يؤدي عدد خلايا اليرقات إلى المبالغة في تقدير إنتاج الذرية عندما تكون بعض الخلايا فارغة. نفس الطريقة يمكن أن يؤدي أيضا إلى التقليل المحتمل من إنتاج الذرية لأن أمشاط الخلايا الصغيرة التي تحتوي على الحضنة العامل يمكن أن تنتج اثنين أو ثلاثة أترابية من اليرقات6و7و11.
الهدف الأول من هذا العمل هو توفير طريقة محسنة لتقدير إنتاجية مستعمرة دبور فيعمود فيسبين من حيث عدد البالغين المنتجة. واقترح ياماني وياماني أن أفضل طريقة لتقدير عدد الذرية التي تنتجها مستعمرة هو عد الميكونيا في العش12. الميكونيا هي بيليه البرازية التي تتألف من بشرة اليرقات، والأمعاء، ومحتويات الأمعاء التي تتركها اليرقة في زنزانتها عند الجراء(الشكل 1A). يتم حساب العدد الإجمالي للmeconia المنتجة لكل مشط عن طريق ضرب العدد الإجمالي للخلايا الموجودة من قبل متوسط عدد الميكونيا لكل خلية. هناك في كثير من الأحيان طبقات متعددة من الميكونيا في الخلية، وتشير كل meconia إلى أن الفرد بووتفيت بنجاح في تلك الخلية6،11 (الشكل 1B). عند تقدير متوسط عدد الmeconia لكل خلية، إذا كان عدد الخلايا التي تم فحصها صغيرًا (حجم عينة صغير)، يزيد الخطأ القياسي (SE)، ونتيجة لذلك، يصبح الخطأ في العدد الإجمالي للmeconia لكل مشط أعلى مما لو كان حجم العينة أكبر. ال [س] من ال [منس] ([سم]) إجراء من التشتت من عينة [منس] حول الالسّكان يعني. لذلك، في هذه الدراسة، وأنا أركز على SEM من عدد من meconia لكل خلية لتقدير السكان (عدد البالغين المنتجة) من متوسط العينة (متوسط عدد meconia لكل خلية). تحاول هذه الدراسة تحديد عدد العينات المطلوبة للحصول على معدل SE أقل من 0.05 لكل خلية. للقيام بذلك، يتم إجراء محاكاة رقمية مع بيانات حقيقية عن عدد الميكونيا لكل مشط، لتحديد الحد الأدنى لحجم العينة (لكل من العامل وأمشاط الملكة) اللازمة لتقدير هذه القيمة بدقة داخل SE المحدد من 0.05.
مستعمرات دبور فيسبين تعيش في أعشاش مخفية (تحت الأرض أو جوية) تتكون من أمشاط أفقية متعددة، بنيت في سلسلة من أعلى إلى أسفل6،7،11. يزيد متوسط حجم الخلايا من المشط الأول (الأعلى) إلى الأخير (أسفل). في أمشاط القاع، يمكن رؤية تحول مفاجئ في متوسط حجم الخلية. تم بناء هذه الخلايا الأوسع لتطوير ملكات جديدة. وبالتالي، يمكن الحصول على تقدير أكثر دقة لإنتاجية المستعمرة(أيعدد الأفراد المنتجين) عند النظر في العدد الإجمالي للمكونيا في الخلايا العاملة (الخلايا الصغيرة) وخلايا الملكة (الخلايا الكبيرة). من أجل تقدير اللياقة البدنية على مستوى المستعمرة، يمكن للباحثين تقدير عدد الملكات المنتجة والتركيز على الميكونيا في خلايا الملكة وحدها. أما بالنسبة للذكور الإنجابية، يتم تربية هذه إما في الخلايا العاملة أو الملكة، اعتمادا على الأنواع. وهكذا، قد يكون من الصعب تقدير إنتاج الذكور من مستعمرة، إلا في الأنواع التي يكون فيها الذكور ثالث، حجم الخلية فريدة من نوعها13 (على سبيل المثال، Dolichovespula arenaria).
والهدف الثاني من هذا العمل هو تقديم تقنية مفيدة لتحديد مواقع مستعمرات دبور الفيسبين البرية في الميدان وزرعها في صناديق عش المختبر. على الرغم من أن بعض الباحثين الحصول على أعشاش دبور من نداءات مكافحة الآفات (أي، الناس الإبلاغ عنها كآفات14،15) ، وهذا الأسلوب ليس دائما ممكنا أو مرغوبا فيه. وقد يحتاج الباحثون إلى جمع الأعشاش في المناطق البرية والمأهولة حيث لا تعمل أجهزة التحكم في الآفات، أو إجراء بحوثهم عن طريق الحصول على أعشاش بمرونة أكبر في أوقات محددة. ومن المثير للاهتمام، والناس الذين يعيشون في المناطق الجبلية في وسط اليابان تقليديا جمع والدبابير الخلفية(Vespula shidai، فلافيبس فيسبولا، وVespula الشائع) للغذاء. ولذلك، فإن تقنيات الجمع وتربية اصطناعية لهذه الدبابير متطورة بشكل جيد في تلك المجالات17.
تلخص هذه الورقة أيضًا الطرق المستخدمة في الدبابير الخلفية فيسبولا. وكان الكائن التجريبي لهذه الدراسة V. shidai، وهو دبور الاجتماعية ، والأرض التعشيش التي تسكن غرب آسيا واليابان. V. shidai تمتلك أكبر حجم مستعمرة بين جميع الدبابير فيسبين اليابانية، مع ما مجموعه 8،000 إلى 12،000 خلية لكل عش، مع حد أقصى من 33،400 خلية14،18. العمال من V. shidai لديهم متوسط الوزن الرطب من 67.62 ± 9.56 ملغ. في المقابل، يتم تربية الملكات الجديدة في خلايا الملكة الأوسع التي شيدت خصيصا14.
الشكل 1: الميكونيوم في خلية يرقات. (أ)مقطع عرضي من مشط من shidai Vespula. يشار إلى Meconia بالسهام الحمراء. (ب)اثنين من الميكونيا هي الطبقات. كل سهم أزرق يشير إلى ميكونيوم واحد. الرجاء النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.
Protocol
Representative Results
Discussion
وقد قدرت إنتاجية مستعمرة النحل والنمل والدبابير سابقا من قبل عدد العمال والخلايا في الأعشاش أو من وزن الأعشاش3و9و10. وتبين هذه الدراسة أن تقدير عدد الميكونيا يوفر تقديرا أفضل للعدد الإجمالي للأفراد المنتجة(أيمؤشر أفضل لإنتاجية المست…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
ويود صاحب البلاغ أن يشكر كاتسويوكي تاكاهاشي، وهيرو كوباياشي، وفومهيرو ساتو، ودايكيتشي أوجيسو، وتوشيهيرو هاياكاوا، وهيساكي إيماي على تعليمهم طريقة صيد الدبور التقليدية. ويود المؤلف أن يقدم شكرًا خاصًا لكيفن ج. لوب وديفيد سانتورو على تصحيح المخطوطة بعناية. ويعرب صاحب البلاغ عن امتنانه لماكانتو آبي، وياسوكازو أوكادا، ويويشيرو كوباياشي، وماساكازو شيمادا، وكوجي تسويشيدا على مناقشتهم. ويريد صاحب البلاغ أن يشكر يويا شيميزو وهارونا فوجيوكا على مساعدتهما التقنية في تقييم إنتاجية المستعمرة. ويود المؤلف أن يشكر نادي تسوكيتشي للنحلة السوداء على دعمه تصوير الفيديو. ويود صاحب البلاغ أن يشكر ثلاثة من المراجعين المجهولين على تعليقاتهم على نسخة مبكرة من هذه الورقة. وقد تم دعم هذه الدراسة جزئيا من قبل مؤسسة تاكيدا للعلوم، ومؤسسة فوجيوارا للتاريخ الطبيعي، وتمويل جمعية ناغانو لتعزيز العلوم، ومؤسسة ذكريات شيموناكا، وصندوق تاكارا للتناغم، ومشروع الحلم من قبل حان على UP، المحدودة.
Materials
| cuttlefish | Any | fresh/ as a bait | |
| dace | Any | fresh/ as a bait | |
| chichken heart | Any | fresh/ as a bait | |
| plastic bag (polyethylene) | Any | as a flag | |
| bamboo skewer | Any | ||
| industrial sewing thread | FUJIX Ltd. | King polyester, No.100 | |
| paint marker pen | Mitsubishi pencil | UNI, POSCA, PC5M | |
| fishing rod | ANY | ||
| carrying box | made of wood | ||
| nest box | made of wood |
References
- Davies, N. B., Krebs, J. R., West, S. A. . An introduction to Behavioural Ecology. , (2012).
- Tibbetts, E. A., Reeve, H. K. Benefits of foundress associations in the paper wasp Polistes dominulus: increased productivity and survival, but no assurance of fitness returns. Behavioural Ecology. 14, 510-514 (2003).
- Mattila, H. R., Seeley, T. D. Genetic Diversity in Honey Bee colonies Enhances Productivity and Fitness. Science. 317, 362 (2007).
- Weber, N. A. Gardening Ants, the Attines. American Philosophical Society. , (1972).
- Baer, B., Schmid-Hempel, P. Sperm influences female hibernation success, survival and fitness in the bumble-bee Bombus terrestris. Proceedings: Biological Science. 272 (1560), 319-323 (2005).
- Spradbery, J. P. . Wasps. An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps, with Particular Reference to Those of the British Isles. , (1973).
- Matsuura, M., Yamane, S. . Comparative Ethology of the Vespine Wasps. , (1984).
- Greene, A. Production schedules of vespine wasps: an empirical test of the bang-bang optimization model. Journal of Kansas Entomological Society. 57 (4), 545-568 (1984).
- Cole, B. J. Multiple mating and the evolution of social behavior in the Hymenoptera. Behavior Ecology Sociobiology. 12, 191-201 (1983).
- Goodisman, M. A. D., Kovacs, J. L., Hoffman, E. A. The significance of multiple mating in the social wasps Vespula maculifrons. Evolution. 61 (9), 2260-2267 (2007).
- Greene, A., Ross, K. G., Matthews, R. W. Dolichovespula and Vespula. The Social Biology of Wasps. , 263-305 (1991).
- Yamane, S., Yamane, S. Investigating methods of dead vespine nests (Hymenoptera, Vespidae) (Methods of taxonomic and bio-sociological studies on social wasps. II). Teaching Materials for Biology. 12, 18-39 (1975).
- Loope, K. J. Matricide and queen sex allocation in a yellowjacket wasp. The Science of Nature. 103 (57), 1-11 (2016).
- Matsuura, M. . Social Wasps of Japan in Color. , (1995).
- Foster, K. R., Ratnieks, F. L. W., Gyllenstrand, N., Thoren, P. A. Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps. Molecular Ecology. 10 (4), 1003-1010 (2001).
- Loope, K. J., Chien, C., Juhl, M. Colony size is linked to paternity frequency and paternity skew in yellowjacket wasps and hornets. BMC Evolutionary Biology. 14 (1), 1-12 (2014).
- Nonaka, K. Cultural and commercial roles of edible wasps in Japan. Forest Insects as Food: Humans Bite Back. Proceedings of a workshop on Asia-Pacific resources and their potential for development. , 123-130 (2010).
- Yamane, S., Funakoshi, K. The unique ecology of Vespula shidai amamiana and the origin of distribution. Ecological Society of Japan. Biodiversity of the Nansei Islands, its formation and conservation. , (2015).
- . R: The R Project for Statistical Computing Available from: https://www.R-project.org/ (2018)
- Saga, T., Kanai, M., Shimada, M., Okada, Y. Mutual intra- and interspecific social parasitism between parapatric sister species of Vespula wasps. Insectes Sociaux. 64 (1), 95-101 (2017).
- Van Huis, A., et al. . Edible insects: future prospects for food and feed security. , (2013).
