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5.16:

Exozytose

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Exocytosis

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Exozytose ist der Prozess, bei dem Substanzen, die in einer eukaryotischen Zelle produziert werden, durch die Fusion membrangebundener Vesikel mit der Plasmamembran ausgeschieden werden. Beispielsweise verlassen anfänglich Signalmoleküle wie ein Peptidhormon das endoplasmatische Retikulum, und sind dabei zusammen mit anderen Membrankomponenten in einem Transportvesikel verpackt. Diese Ladung wird durch die Systerne des Golgi-Apparats befördert, wobei sie kontinuierlich knospt und verschmilzt, bis der Inhalt das trans-Golgi-Netzwerk erreicht. Hier aggregieren sie, knospen wieder zu Vesikeln und bewegen sich schließlich in Richtung ihres Ziels, der Plasmamembran, wo die Membranen der Vesikel und eine Zellfusion das Signal in den extrazellulären Raum freisetzen.

5.16:

Exozytose

Die Exozytose dient der Freisetzung von Materialen aus Zellen. Wie andere Transportmechanismen benötigt auch die Exozytose Energie.

Während die Endozytose Teilchen in die Zelle transportiert, werden sie durch Exozytose entfernt. Manchmal handelt es sich bei dem freigesetzten Material um Signalstoffe. So nutzen Neuronen die Exozytose beispielsweise zur Freisetzung von Neurotransmittern. Zellen nutzen die Exozytose auch, um Proteine, wie z.B. Ionenkanäle, in ihre Zellmembranen einzufügen, für die Sekretion von Proteine zur Verwendung in die extrazellulären Matrix oder um Abfallstoffe zu entfernen.

In Eukaryoten gibt es zwei Haupttypen der Exozytose. Die regulierte und die nicht-regulierte (oder konstitutive) Exozytose. Die regulierte Exozytose wird zur Freisetzung von Neurotransmittern und zur Sekretion von Hormonen genutzt. Zur Aktivierung benötigt sie ein externes Signal. Im Gegensatz zur regulierten Exozytose wird die konstitutive Exozytose von allen Zellen durchgeführt. Zellen nutzen die konstitutive Exozytose, um Bestandteile der extrazellulären Matrix freizusetzen oder um Proteine in die Plasmamembran einzubauen.

Es gibt fünf wesentliche Schritte in der regulierten Exozytose und vier in der konstitutiven Exozytose.

Der erste Schritt ist der Vesikeltransport, dabei transportieren die Vesikel Stoffe zur Plasmamembran. Motorproteine bewegen die Vesikel aktiv entlang des Zytoskeletts bestehend aus Mikrotubuli und Filamenten. In dem zweiten Schritt, der Vesikel-Bindung, wird das Vesikel mit der Plasmamembran verbunden. Im dritten Schritt, der Vesikel-Anlagerung, bindet sich die Vesikelmembran an die Plasmamembran, und die beiden Membranen verschmelzen.

Der vierte Schritt, das Vesikel-Priming, findet nur in der regulierten Exozytose statt. Das Vesikel-Priming umfasst Veränderungen, die nach der Anlagerung des Vesikels, aber vor der Freisetzung seines Inhalts auftreten. Das Priming bereitet die Vesikel auf die Fusion mit der Plasmamembran vor.

Der fünfte Schritt ist die Vesikelfusion. Die Vesikelfusion kann vollständig oder im sogenannten Kiss-and-Run-Verfahren erfolgen. Bei der vollständigen Fusion zerfallen die Vesikel vollständig und werden Teil der Plasmamembran, wodurch ihr Inhalt von der Zelle freigegeben wird. Bei der Kiss-and-Run-Fusion wird das Vesikel recycelt: Es verschmilzt nur vorübergehend mit der Plasmamembran, gibt seinen Inhalt ab und kehrt anschließend in das Zellinnere zurück.

Leitura Sugerida

Südhof, Thomas C., and Josep Rizo. “Synaptic Vesicle Exocytosis.” Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 3, no. 12 (December 2011). [Source]

Graczyk, Alicja, and Colin Rickman. “Exocytosis through the Lens.” Frontiers in Endocrinology 4 (October 17, 2013). [Source]