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25.3:

Fertilizzazione

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Fertilization

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– [Narratore] La fecondazione negli esseri umani unisce le cellule uovo e lo sperma, dando potenzialmente vita a un nuovo individuo. Prima della fecondazione, una cellula uovo aploide, circondata da un rivestimento proteico interno, detto zona pellucida, e da una matrice esterna di cellule del cumulo ooforo, esce dall’ovaio e migra in una tuba di Falloppio. Contemporaneamente gli spermatozoi aploidi devono essere presenti nel tratto genitale, e in parte grazie alle contrazioni uterine, vengono guidati nelle tube di Falloppio. Una volta lì iniziano un processo di maturazione chiamato capacitazione, che prevede il trasporto di proteine dell’ovulo alla testa degli spermatozoi. Qui lo sperma inizia anche a mostrare un aumento dei movimenti della coda, o flagello. Questo spinge le cellule verso l’uovo, che localizzano tramite segnali chimici, come il progesterone emesso dal complesso del cumulo. All’arrivo lo sperma subisce la reazione acrosomiale, durante cui una vescicola trasporta enzimi digestivi sulla punta degli spermatozoi, l’acrosoma, ed espelle il suo contenuto nello spazio extracellulare, permettendo alla cellula di attraversare la zona pellucida. Quando il primo spermatozoo penetra completamente il rivestimento proteico, esso coalesce con la membrana della cellula uovo. Questo altera l’uovo e la zona pellucida si indurisce, bloccando l’ingresso di altri spermatozoi. La fecondazione termina con lo spermatozoo che rilascia il proprio contenuto nell’ovulo. La struttura diploide risultante che ora contiene il materiale genetico di entrambi i genitori genererà infine un nuovo individuo.

25.3:

Fertilizzazione

Durante la fecondazione, un uovo e uno spermatozoo si fondono per creare una nuova struttura diploide. Nell’uomo, il processo si verifica una volta che l’uovo è stato rilasciato dall’ovaio e viaggia nelle tube di Falloppio. Il processo richiede diversi passaggi chiave: 1) lo sperma presente nel tratto genitale deve individuare l’uovo; 2) una volta lì, lo sperma deve rilasciare gli enzimi per aiutarli a scavare attraverso la zona protettiva pellucida dell’uovo; e 3) le membrane di un singolo spermatozoi e uova devono fondersi, con lo sperma che ne rilascerà il contenuto, compreso il nucleo e il centrosoma, nel citoplasma dell’uovo. Se questi passaggi hanno successo, il materiale genetico dei gameti maschili e femminili si combinano e inizia la divisione delle cellule mitotiche, dando origine a un embrione diploide.

Segnalazione del calcio e fecondazione

Il legame dello sperma e della cellula uovo porta a vari cambiamenti, tra cui la produzione di ondate di ioni di calcio (Ca2 )che pulsano attraverso la cellula uovo. Tali oscillazioni sono avviate dalla fusione spermatozoo-uovo e derivano sia dal rilascio che dall’assorbimento di Ca2 endogeno nel reticolo endoplasmaico di una cellula uovo e dalla scarica e l’assunzione simultanea di tali ioni dall’ambiente extracellulare dell’uovo. È importante sottolineare che la segnalazione di calcio modifica l’uovo provocando vesciche, chiamate granuli corticali, che giacevano direttamente sotto la sua membrana plasmatica per rilasciare il loro contenuto nello spazio aperto sotto la zona pellucida. Questi contenuti includono enzimi che fendano le proteine che legano lo sperma, che cambiano la superficie della zona pellucida, impedendo l’ingresso di ulteriori spermatozoi; questo processo è un tipo di blocco alla polispermia, o fecondazione da più gameti maschi.

Inoltre, le onde Ca2 “attivano” anche la cellula uovo. È interessante notare che un uovo viene arrestato in meiosi quando viene rilasciato dall’ovaio e riprende il processo solo dopo la fecondazione. Questa rinascita è dovuta, in parte alla segnalazione Ca2o indotta dalla fecondazione, che attiva le chinasi nella cellula uovo in grado di saltare la divisione. Una volta che la meiosi ricomincia, l’uovo si divide in due cellule: un grande uovo maturo (chiamato anche ovulo) contenente la maggior parte del citoplasma e un corpo polare più piccolo che successivamente si dissolve. Dopo il completamento della meiosi, l’uovo contiene un nucleo con una serie di cromosomi non duplicati, chiamato pronucolo dell’uovo.

Unione dei Pronuclei

Mentre il pronucleo dell’uovo si sta formando, si verificano cambiamenti anche nel materiale genetico dello sperma. Inizialmente, la cromatina dello sperma è strettamente imballata; tuttavia, una volta che il nucleo dello sperma entra nella cellula uovo, la sua membrana si dissolve e i cromosomi cominciano a dipanarsi. Una nuova membrana nucleare è stabilita intorno al materiale spermatico vagamente imballato, generando il pronucleo dello sperma. È interessante notare che il centrosoma dello sperma viene introdotto anche nel citoplasma dell’uovo dopo la fecondazione, e questa struttura diventerà orientata tra i pronuclei di ovuli e spermatozoi, formando microtubuli che attirano queste strutture l’una verso l’altra. Mentre si incontrano, i pronuclei perdono le loro membrane, i loro cromosomi si mescolano e inizia il processo di mitosi.

Leitura Sugerida

Georgadaki, Katerina, Nikolas Khoury, Demetrios A. Spandidos, and Vasilis Zoumpourlis. “The Molecular Basis of Fertilization (Review).” International Journal of Molecular Medicine 38, no. 4 (October 2016): 979–86. [Source]

Miao, Yi-Liang, and Carmen J. Williams. “Calcium Signaling in Mammalian Egg Activation and Embryo Development: The Influence of Subcellular Localization.” Molecular Reproduction and Development 79, no. 11 (November 2012): 742–56. [Source]