Chapter 14: Gene Expression

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Operons

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14.5: RNA Stability

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– Em células procarióticas, um operon é um grupo de sequências genéticas que contém elementos regulatórios e várias proteínas codificadores de genes, os genes estruturais que são transcritos juntos. Um dos melhores estudos de caso é o operon lac na bactéria, que contém três genes, lac-Z, lac-Y e lac-A, que codifica as enzimas necessárias para o metabolismo da lactose, juntamente com a sequência promotora, operadora, e finalizadora que regulam a expressão dos genes lac. Normalmente, quando a concentração de glicose é abundante, a proteína repressora lac se prende firmemente ao operador e evita a transcrição dos genes lac, ao bloquear a polimerase RNA de se ligar ao promotor. O repressor lac é constitutivamente expressado, significando que o gene dentro o codificando é ativo por padrão. Quando a concentração de glicose é muito baixa, a célula usará a lactose como uma fonte de energia. Uma vez presente no interior da célula, algumas das lactoses são convertidas para uma versão modificada chamada alolactose, o que é conhecida como indutor do operon lac, pois ela se liga ao repressor e o inibe, iniciando a expressão dos genes lac. Adicionalmente, com baixos níveis de glicose, a quantidade de moléculas sinais cíclicas-AMP aumentam e se ligam à proteína ativadora catabolito, PAC. Juntas, elas se ligam a uma sequência regulatória, aproximadamente acima do promotor, e ajudam a recrutar a polimerase RNA para um aumento significativo de transcrição. Durante a transcrição, uma única fita de mRNA é produzida e liberada quando a polimerase alcança a sequência finalizadora. Desse mRNA, três proteínas que são necessárias para processar a lactose são traduzidas.

14.12:

Operons

Os procariotas podem controlar a expressão genética através de operões—sequências de DNA que consistem em elementos regulatórios e genes de codificação de proteínas agrupados e funcionalmente relacionados. Os operões usam uma única sequência de promotores para iniciar a transcrição de um aglomerado genético (ou seja, um grupo de genes estruturais) em uma única molécula de mRNA. A sequência de terminação finaliza a transcrição. Uma sequência de operador, localizada entre o promotor e genes estruturais, proíbe a atividade transcricional dos operões se estiver ligada a uma proteína repressora. Juntos, o promotor, o operador, os genes estruturais e a terminação formam o núcleo de um operão.

Os operões são geralmente indutíveis ou repressíveis. Operões indutíveis, como o operão bacteriano lac, estão normalmente “desligados”, mas “ligam” na presença de uma pequena molécula chamada indutor (por exemplo, alolactose). Quando a glicose está ausente, mas a lactose está presente, a alolactose liga-se e inativa o repressor do operão lac—permitindo que o operão produza enzimas responsáveis pelo metabolismo da lactose.

Operões repressíveis, como o operão bacteriano trp, estão geralmente “ligados”, mas “desligam” na presença de uma pequena molécula chamada correpressor (por exemplo, triptofano). Quando o triptofano—um aminoácido essencial—é abundante, o triptofano liga-se e ativa o repressor de trp—impedindo que o operão produa enzimas necessárias para a sua síntese.

Os operões também podem ser constitutivamente (ou seja, continuamente) ativos. Por exemplo, os operões de RNA ribossómico (rRNA) bacteriano estão sempre “ligados” porque os rRNAs são constantemente necessários para tradução.

Outros elementos regulatórios também contribuem para a expressão genética coordenada de um operão. Genes regulatórios codificam proteínas ativadoras ou repressoras da transcrição. Os genes lacI e trpR, por exemplo, codificam para os seus respectivos operões repressores. Sequências regulatórias adicionais, como o local de ligação da proteína ativadora de catabolitos (CAP) do operão lac, fornecem locais de ligação para outros ativadores ou repressores. Por exemplo, quando a glicose está baixa, uma molécula de sinalização (ou seja, AMP cíclico) ativa o CAP—permitindo que ela ligue o local CAP, recrute a RNA polimerase e inicie a transcrição do operão lac.

Leitura Sugerida

Osbourn, Anne E., and Ben Field. "Operons." Cellular and Molecular Life Sciences 66, no. 23 (2009): 3755-3775. [Source]