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5.18:

Euchromatine

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Biologia Molecular
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Euchromatin

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Chez les eucaryotes, la chromatine existe sous trois formes principales en fonction de son niveau de compaction, l’euchromatine, l’hétérochromatine constitutive et et l’hétérochromatine facultative. L’euchromatine est une région de la chromatine riche en gènes, moins compacte et avec des régions de transcription actives. Lorsqu’elle est fixée et vu sous un microscope, elle apparaît comme des régions peu colorées car elle peut absorber moins de particules de coloration.Les acides aminés des queues d’histone de l’euchromatine sont largement acétylés. L’acétylation augmente la charge négative sur les histones, réduisant localement l’affinité histone ADN. Cela réduit la compaction de la chromatine, ce qui facilite l’accès à l’ADN.L’hétérochromatine constitutive est une région riche en répétitions, pauvre en gènes et fortement compactée. Sous microscope, l’hétérochromatine constitutive apparait sombre car la compaction lui permet d’absorber plus de colorant de liaison à l’ADN. Une queue d’histone méthylée caractérise l’hétérochromatine constitutive.La méthylation augmente l’affinité entre les histones et l’ADN, augmentant ainsi la compaction de la chromatine et inhibant l’accès à l’ADN. Les histones méthylés sont aussi liés par une protéine non histone appelée protéine de l’hétérochromatine 1, qui facilite la compaction de la chromatine et la propagation de l’hétérochromatine constitutive. L’hétérochromatine facultative est une région pauvre en répétition et silencieuse en gènes.Sous le microscope, elle apparaît également tachée de noir en raison de sa compaction plus élevée. La distinction clé entre l’hétérochromatine facultative et constitutive est que les gènes contenus dans les régions d’hétérochromatine facultatives sont flexibles. Par exemple, dans une cellule, les gènes de l’hétérochromatine facultative peuvent être réprimés.Dans un autre cas, les gènes du même locus peuvent être exprimés et ne seraient pas stockés dans l’état facultatif. Les régions d’hétérochromatine facultatives sont souvent liées par une protéine non histone appelée PRC2 pour Polycomb Repressive Complex 2, qui peut di ou triméthyler les histones H3 et contribuer à la répression transcriptionnelle. L’inactivation des chromosomes X chez les mammifères femelles est un exemple d’hétérochromatine facultative.Les mammifères femelles ont deux chromosomes X et les mâles seulement un. Un des chromosomes X présent chez les femelles comprend une hétérochromatine fortement condensée, ce qui entraîne la répression de tous les gènes présents sur ce chromosome. Cela garantit que les gènes sur le chromosome X des mâles comme des femelles soient exprimés au même niveau.Sous le microscope, ce chromosome X inactivé apparaît comme un corpuscule de Barr, une tâche dense et sombre à la périphérie du noyau.

5.18:

Euchromatine

L’étendue de la compaction de la chromatine peut être étudiée en colorant la chromatine à l’aide de colorants spécifiques de liaison à l’ADN. Au microscope, les régions compactées prennent plus de colorant, apparaissant plus sombres tandis que les régions moins compactes absorbent moins de colorant et paraissent plus claires En fonction du niveau de compactage, les chromatines sont classées en trois formes principales : l’euchromatine, l’hétérochromatine constitutive et l’hétérochromatine facultative.

Euchromatine : C’est la région la moins dense de la chromatine et les taches sont plus claires. L’euchromatine contient de l’histone H3 largement acétylée sur la lysine 9. Les histones dans la région du promoteur ont de la lysine méthylée 4 et une phosphorylation de la position 10. Une acétylation extensive réduit l’attraction entre les histones et l’ADN en relâchant la chromatine.

Hétérochromatine constitutive : c’est une région très compacte de la chromatine qui est principalement concentrée dans le centromère et le télomère. Contrairement à l’euchromatine, l’acide aminé en 9ème position dans la queue des histones H3 est di- ou tri-méthylé. Cela attire une protéine non histone spécialisée appelée protéine d’hétérochromatine 1 (HP1) vers le site méthylé. Il représente la région réprimée de la chromatine. Les chromosomes humains 1,9,16 et le chromosome Y chez les hommes humains contiennent une grande partie d’hétérochromatine constitutive.

Hétérochromatine facultative : cette région est plus dense que l’euchromatine, mais, contrairement à l’hétérochromatine constitutive, la lysine à la 27e position de la queue de l’histone H3 est di- ou tri-méthylée (H3K27me3). Ces régions sont caractérisées par la liaison des complexes répressifs Polycomb : PRC1 et PRC2. On pense que le domaine PRC2 se lie en premier et initie la formation d’hétérochromatine. Les complexes PRC2 contiennent des enzymes histones désacétylases qui inhibent la transcription et provoquent la répression de la chromatine. De plus, le complexe PRC2 contient également le domaine catalytique de plusieurs histones méthyl transférases générant des di-triméthyl lysines. PRC 1 se lie ensuite aux nucléosomes méthylés et condense la chromatine en une structure compacte inhibant la transcription.

Leitura Sugerida

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 210-211
  2. Molecular Cell Biology, Lodish, 8th edition, Pages 333-341.
  3. Filion, Guillaume J., Joke G. van Bemmel, Ulrich Braunschweig, Wendy Talhout, Jop Kind, Lucas D. Ward, Wim Brugman et al. "Systematic protein location mapping reveals five principal chromatin types in Drosophila cells." Cell 143, no. 2 (2010): 212-224.