Back to chapter

6.15:

Mitokondriyal ve Kloroplast Genlerin Eksportu

JoVE Core
Biologia Molecular
É necessária uma assinatura da JoVE para visualizar este conteúdo.  Faça login ou comece sua avaliação gratuita.
JoVE Core Biologia Molecular
Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

Idiomas

COMPARTILHAR

Mitokondri ve kloroplastlardakiler gibi organel genomları, prokaryotik atalarındakilerden daha küçüktür. Bunun nedeni, evrim sırasında genlerinin çoğunun çekirdeğe aktarılmış olmasıdır. Kalan birçok gen de, mitokondriyal veya kloroplast genomuna dönüşemeden kaybedilmiştir.Bu aktarılan genler, organel DNA’sının çekirdek bileşenleri olarak bilinir. Tam olarak söylersek, mitokondriden gelen genler, mitokondriyal DNA’nın çekirdek bileşenleridir. Ve kloroplastlardan gelen genler de, plastid DNA’sının çekirdek bileşenleridir.Hücrelerin neden mitokondri ve kloroplastlardan gelen genleri çekirdeğe aktarabildiğine dair bir teori, mitokondri ve kloroplastlardaki elektron transfer reaksiyonlarının mutasyona neden olan serbest radikaller oluşturduğudur. Bu genlerin dışa aktarılması, serbest radikallere maruz kalmayı ve zararlı mutasyon olasılığını azaltır. Ek olarak, çekirdek, mitokondri ve kloroplastlardan daha etkili bir DNA onarım sistemine sahiptir.Mitokondriyal ve kloroplast DNA’sı sadece tek bir ebeveynden kalıtımla alındığından, eşeysel rekombinasyona uğramazlar. Bununla birlikte, genler, çekirdek DNA’sına eklendikten sonra, her iki ebeveynden gelen genler kalıtımla alınır. Eşeysel rekombinasyon, her iki ebeveynden gelen genlerin yeniden düzenlenmesine izin verir;bu da istenmeyen mutasyonların birikmesini önleyebilir ve çevreleyen ortama adaptasyonu artırabilir.Çekirdek DNA’sının transkripsiyon ve translasyon mekanizmaları, mitokondri ve kloroplastlardan farklıdır. Bu nedenle, dışa aktarılan genlerin düzgün çalışması için birçok değişiklik geçirmesi gerekir. Bu değişikliklere, doğru şekilde mRNA ve protein üretimi için gerekli olan, bir başlatıcı ve bir sonlandırıcı için yeni DNA dizilerinin eklenmesi de dahildir.Protein ürününü mitokondriye veya kloroplasta yönlendirmek için, bir hedefleme dizisi de eklenir. Dışa aktarılan genlerin çoğu, mitokondri ve kloroplastta orijinal işlevlerini korur. Bununla birlikte, bazı durumlarda dışa aktarım, yeni işlevlere sahip genlerin gelişmesine yol açmıştır.

6.15:

Mitokondriyal ve Kloroplast Genlerin Eksportu

Bir ökaryotik hücre üç farklı tipte genetik sisteme sahip olabilir: nükleer, mitokondriyal ve kloroplast. Evrim sırasında, organeller çekirdeğe birçok gen ihraç etmişlerdir; bu transfer bazı bitki türlerinde hala devam etmektedir. Arabidopsis thaliana nükleer genomunun yaklaşık %18'inin kloroplastın siyanobakteriyel atasından ve maya genomunun yaklaşık %75'inin mitokondrinin bakteriyel atasından türetildiği düşünülmektedir. Bu ihracat, organeller genomundaki genin ya da genin boyutuna bakılmaksızın; büyük genler ve bazı durumlarda tüm organeller genomu çekirdeğin içinde bulunmuştur.

Çekirdeğe gen transferi, organelin genetik özerkliğinin kaybı ile birleştirilir. Bununla birlikte, ihraç edilen genler tarafından kodlanan proteinlerin çoğu hala çekirdek tarafından üretilir ve organele geri taşınır.  Bu, genlerin nükleer transkripsiyonel ve translasyonel makinelerle uyumlu olacak şekilde değiştirildiği ve bir promotör ve bir sonlandırıcı eklenmesi gibi değişikliklere uğraması mümkündür.Bir hedefleme dizisi de eklenir, böylece ortaya çıkan proteinler belirli organellere teslim edilir. Bu aynı zamanda çekirdeğin bu proteinlerin arzını kontrol etmesini ve organellerin biyogenezini düzenlemesini sağlar. Bazen, bu tür ihraç edilen genler, ebeveynleri dışındaki organeller için yeni işlevler gelişir ve gerçekleştirir. Örneğin, Arabidopsis thaliana içindeki plastid türevli genlerin neredeyse% 50'si, plastid olmayan fonksiyonları gerçekleştirir.

Organizmaların genleri organellerden çekirdeğe neden aktardıklarına dair birkaç teori vardır. Hem mitokondri hem de kloroplastlar, DNA'larında zararlı mutasyonlara neden olabilecek serbest radikaller üretir. Savunmasız organellar genlerin çekirdeğe aktarılması, onları mutasyonlardan korumak için stratejilerden biri olabilir. Muller'in genetik prensibine göre, aseksüel üreme, sonunda türlerin yok olmasına neden olabilecek zararlı mutasyonların birikmesine yol açar. Bununla birlikte, çekirdeğin cinsel genomuna aktarıldıktan sonra, ihraç edilen gen, zararlı mutasyonların birikmesini önlemeye yardımcı olan cinsel rekombinasyona uğrayabilir.  

Leitura Sugerida

  1. Martin, William, and Reinhold G. Herrmann. "Gene transfer from organelles to the nucleus: how much, what happens, and why?." Plant Physiology 118, no. 1 (1998): 9-17.
  2.  Cullis, Christoper Ashley, Barend Juan Vorster, Christell Van Der Vyver, and Karl J. Kunert. "Transfer of genetic material between the chloroplast and nucleus: how is it related to stress in plants?" Annals of Botany 103, no. 4 (2008): 625-633.
  3.  Ku, Chuan, Shijulal Nelson-Sathi, Mayo Roettger, Sriram Garg, Einat Hazkani-Covo, and William F. Martin. "Endosymbiotic gene transfer from prokaryotic pangenomes: Inherited chimerism in eukaryotes." Proceedings of the National Academy of Sciences 112, no. 33 (2015): 10139-10146.