Мы описываем проектирование и монтаж миниатюрные наушники подходят для замены природного слуховой обратной связи певчая птица с манипулировать звуковой сигнал. Интернет аппаратной обработки звука используется для манипулирования песни продукции, внедрению в режиме реального времени ошибки в слуховой обратной связи через наушники, и вести вокальное обучение двигателя.
Experimental manipulations of sensory feedback during complex behavior have provided valuable insights into the computations underlying motor control and sensorimotor plasticity1. Consistent sensory perturbations result in compensatory changes in motor output, reflecting changes in feedforward motor control that reduce the experienced feedback error. By quantifying how different sensory feedback errors affect human behavior, prior studies have explored how visual signals are used to recalibrate arm movements2,3 and auditory feedback is used to modify speech production4-7. The strength of this approach rests on the ability to mimic naturalistic errors in behavior, allowing the experimenter to observe how experienced errors in production are used to recalibrate motor output.
Songbirds provide an excellent animal model for investigating the neural basis of sensorimotor control and plasticity8,9. The songbird brain provides a well-defined circuit in which the areas necessary for song learning are spatially separated from those required for song production, and neural recording and lesion studies have made significant advances in understanding how different brain areas contribute to vocal behavior9-12. However, the lack of a naturalistic error-correction paradigm – in which a known acoustic parameter is perturbed by the experimenter and then corrected by the songbird – has made it difficult to understand the computations underlying vocal learning or how different elements of the neural circuit contribute to the correction of vocal errors13.
The technique described here gives the experimenter precise control over auditory feedback errors in singing birds, allowing the introduction of arbitrary sensory errors that can be used to drive vocal learning. Online sound-processing equipment is used to introduce a known perturbation to the acoustics of song, and a miniaturized headphones apparatus is used to replace a songbird’s natural auditory feedback with the perturbed signal in real time. We have used this paradigm to perturb the fundamental frequency (pitch) of auditory feedback in adult songbirds, providing the first demonstration that adult birds maintain vocal performance using error correction14. The present protocol can be used to implement a wide range of sensory feedback perturbations (including but not limited to pitch shifts) to investigate the computational and neurophysiological basis of vocal learning.
Протокол, представленные здесь позволяет экспериментатору манипулировать слуховой обратной связи в пении птиц. Легкая конструкция позволяет такие манипуляции, чтобы быть устойчивым в течение длительного времени, и птицы будут петь в изобилии, а носить наушники в течение месяца или больше. Хотя некоторые певчие птицы будут петь в течение 10 недель в наушниках, в некоторых случаях сумма пение начинает снижаться после ~ 5 недель использования. По этой причине, мы обычно ограничивают экспериментов до 4 недель. По нашему опыту, каждый певчих птиц оснащены наушниками можно ожидать, петь песни 100 + боев в день (а иногда и многое другое). Поэтому, если правильно использовать, наушники система обеспечивает почти 100% успеха скорости (если успех определяется сбора данных от пения птиц). Кроме того, после завершения одного эксперимента обучение в наушниках может быть удалена, а затем вернули обратно для дальнейшего сбора данных. При условии, что животное находится в хорошем общем состоянии здоровья Reatta chment может иметь место в любое время.
Одним важным фактором, определяющим успех минимизации веса и оптимизации комфорта наушники. Во время строительства, следует позаботиться, чтобы свести к минимуму количество эпоксидного или акрилового стоматологических использовать в качестве излишки клея приведет к увеличению общего веса аппарата и потенциально снизить готовность птичьи петь. Кроме того, через несколько дней после подключения наушников, устройство должно быть кратко удалены, чтобы убедиться, что кожа вокруг ушных каналов не стал раздражать наушники, которые могут возникнуть, если наушники слишком туго. Ушных каналов должно появиться как это было во времена наушники вложений (открытые и без признаков покраснения или отеки). Если раздражение не проходит, давление может быть смягчена путем уменьшения толщины губки. Следите за тем, что пена закаленные сушеные эпоксидной не контактирует кожа птицы, так как это также может вызвать раздражение.
т "> Важно отметить, что в дополнение к Pitch Shift выбраны экспериментатором, виртуальный слуховой обратной связи также задержкой (на ~ 10 мс, отражающие обработку задержки Гармонизатор) и вводится в большей амплитудой, чем птичий естественный слуховой обратной связи (для того, чтобы заглушить звук естественный песни птичьи "утечки" в наушниках). По этой причине эксперименты должны начаться с базовым периодом в несколько дней, в котором птица поет в наушниках, но с нулевым Pitch Shift 14, позволяющий эффект Pitch Shift должны быть изолированы от вокальных изменений, связанных с другими факторами, связанными с парадигмой наушников. На практике изменения в кромешной песни или амплитуда редко наблюдается при птицы впервые начинают петь с наушниками в отсутствие из сдвиг. Кроме того, мы показали, что длительное воздействие несмещенной обратной связи доставляются через наушники не вызывают изменений в песне шагом 14. Содержание "> Ранее мы уже использовали эту конструкцию, чтобы продемонстрировать, что у взрослых певчих птиц, как вверх, так и вниз сдвиги в высоту слуховой обратной создания адаптивных изменений в вокальном шага (т.е. изменения противоположных по знаку сдвига с обратной связью) 14. том числе как вверх, так и вниз сдвиги в любом эксперименте использовании этой парадигмы является важным, поскольку такая конструкция может продемонстрировать, что изменения песню шаг в ответ на изменения в кромешной слуховой обратной связи (а не в ответ на задержку или амплитуда артефактов введен в наушниках). Кроме того, Основное преимущество этой парадигмы в том, что она может быть использована для введения произвольных манипуляций аудитории. система Гармонизатор может генерировать широкий спектр онлайн возмущения, например, изменение амплитуды или спектральной огибающей звукового сигнала. Расширение спектра манипуляций за шагом сдвигов поэтому может быть использован для изучения различных вокальных обучения явления. Кроме того, HEAdphones могут быть использованы для доставки белым шумом или другими условными сигналами укрепление водить обучение в отдельные слоги 16. Наконец, эта парадигма в принципе может быть использован в любом небольшом система животное, которое опирается на слуховой обратной связи во время вокального поведения.Отметим, что наша техника, которая имитирует слуховой обратной связи манипуляций используется для изучения человеческой речи, 4-7, позволяет вокальной пластики должны быть исследованы в физиологически доступной модели на животных. Сочетание поведенческих исследований вокальной коррекции ошибок с поражения головного мозга, фармакологической манипуляции, или нейронные записи могут быть использованы, чтобы показать, как конкретные нейронные цепи вклад в исправление ошибок в вокальном исполнении.
The authors have nothing to disclose.
Эта работа была поддержана NINDS 5P30NS069250. Мы благодарим Диала Chehayeb, Джеффри Симпсон, Тейлор Розенбаум, Кристофер Hoover для технической помощи.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |