Eksperimentell protokoll for Manipulere Plant-indusert Soil Heterogenitet

Summary

Forstå rollen som miljø heterogenitet i arts sameksistens har vanligvis fokusert på typer av heterogenitet som er extrinsic til samfunnets artssammensetning. Vi tilbyr nye detaljerte metoder for å skape jord heterogenitet behandlinger med jord som er utsatt for å plante-jord tilbakemeldinger condition, eller heterogenitet egenverdi for samfunnet sammensetning.

Abstract

Sameksistens teori har ofte behandlet miljø heterogenitet som å være uavhengig av samfunnet sammensetning, men biotiske feedbacks som plante-jord ved avbestilling (PSF) har store effekter på plante ytelse, og skape miljø heterogenitet som avhenger av samfunnet sammensetning. Forstå viktigheten av PSF for plantesamfunn montering nødvendig forståelse av rollen til heterogenitet i PSF, i tillegg til å bety PSF effekter. Her beskriver vi en protokoll for å manipulere plante-indusert jord heterogenitet. To eksempel eksperimenter presenteres: (1) et felteksperiment med en 6-patch rutenett av jord for å måle plantebefolknings svar og (2) et drivhus eksperiment med to-patch jord for å måle individuelle plante svar. Jordsmonn kan hentes fra sonen av rot innflytelse (jord fra rhizosphere og direkte tilknytning til rhizosphere) av planter i feltet fra conspecific og heterospecific plantearter. Replikere samleioner anvendes for å unngå pseudoreplicating jordprøver. Jorda blir så plassert i egne patcher for heterogene behandlinger eller blandet for en homogenisert behandling. Forsiktighet bør utvises for å sikre at heterogene og homogeniserte behandlinger oppleve samme grad av jord forstyrrelse. Planter kan deretter plasseres i disse jordbehandlinger for å bestemme effekten av plante-indusert jord heterogenitet på anleggsytelse. Vi viser at plante-indusert heterogenitet resultater i ulike utfall enn spådd av tradisjonelle sameksistens modeller, kanskje på grunn av den dynamiske naturen av disse feedbacks. Teori som inkorporerer miljø heterogenitet påvirket av montering samfunnet og ytterligere empirisk arbeid er nødvendig for å fastslå når heterogenitet iboende til montering samfunnet vil resultere i forskjellige monterings utfall sammenlignet med heterogenitet extrinsic til fellesskapet sammensetning.

Introduction

Et av de viktigste målene for samfunnsøkologi er å forklare og forutsi de prosesser som styrer samfunnet forsamlingen. Men plantesamfunn er ofte mer mangfoldige enn spådd av sameksistens teori ^1, og restaurering økologer trenger å forstå sameksistens mekanismer for å lykkes gjenopprette diverse innfødte samfunn ^to. Miljø heterogenitet er en teoretisk viktig mekanisme som kan bidra til å forklare høye nivåer av samfunnet mangfold, men eksperimentelle manipulasjoner av heterogenitet er sjeldne ^tre og fokus på abiotiske heterogenitet (f.eks anmeldt i Lundholm ^4). Teori som inkorporerer heterogenitet forutsetter vanligvis at heterogenitet er extrinsic til montering samfunnet. Extrinsic heterogenitet er styrt av faktorer som for eksempel landskap typologi, som er uavhengig av samfunnet sammensetning. Extrinsic heterogenitet kan resultere i sameksistens gjennom nisje partisjonering (reviegiftet seg i Melbourne et al. ^3, f.eks pacala og Tilman ⁵ og Chesson ^6). Men mye av den miljø heterogenitet relevant for plantesamfunn kan være iboende i samfunnet, utvikling som samfunnet setter sammen og avhengig av identiteten til arter i samfunnet. Intrinsic heterogenitet kan resultere fra biotiske tilbakemeldinger, noe som kan føre til sameksistens gjennom negativ frekvens-avhengighet (f.eks Bever et al. ^7). Her beskriver vi en ny metode for å manipulere plante-indusert jord heterogenitet, en type jord heterogenitet som er iboende i samfunnet og oppstår fra plante-jord feedbacks.

Plant-jord ved avbestilling (PSF) oppstår når plantene påvirker jordstrukturen, kjemi, eller biota på en måte som påvirker etterfølgende plante ytelse i at jord, og PSF har store middel effekter på plante ytelse i lokale plantesamfunn ⁸. Studier av PSF har vanligvis enten samlet jord fra feltet eller klimaanlegg jord eksperimentelt, og spurte hvordan planter utføre i conspecific jord i forhold til heterospecific eller sterilisert jord ^ni. Hvis plantene prestere bedre i conspecific jord i forhold til referansen jord, deretter PSF er positive, mens hvis plantene prestere bedre i referansejord, PSF er negative. Gjensidig negative PSF kan føre til frekvensavhengig sameksistens mellom arter ^7.. Mens gjennomsnitts effektene av PSF er godt karakterisert ^8, er effektene av romlig heterogenitet i PSF dårlig forstått ^ti.

Fordi PSF oppstå på omfanget av enkelte anlegg ⁷ og fordi plantene er ofte nonrandomly distribuert i tid og rom, PSF vil sannsynligvis føre til jord heterogenitet, som vi kaller plante-indusert jord heterogenitet. I motsetning til mange andre former for heterogenitet (f.eks landskap topologi), dette heterogeneity er iboende til montering samfunnet og kan dermed påvirke samfunnet forsamlingen annerledes enn mer ytre former for heterogenitet. For å forstå innflytelsen av denne formen for heterogenitet på anlegget ytelse og sameksistens, må vi eksperimentelle metoder som manipulerer plante-indusert jord heterogenitet. Her vi viser en slik metode, som bruker jord betinget av to arter for å lage en heterogen behandling med separate flekker fra to jord opprinnelse og en homogen behandling, som er en blanding av de to jord opprinnelse. Denne jordblanding kan utgjøre i det minste to troverdige scenarier på området: (1) forstyrrelse (for eksempel gnagere, jordbruk) som blander jord av forskjellig opprinnelse, eller (2) planter av to arter som vokser i umiddelbar nærhet, slik at de soner av roten påvirkning blander og homogenisere.

Vi presenterer to eksempel eksperimenter som bruker plante-indusert jord heterogenitet å svare på viktige spørsmål på ulike levels av økologisk organisasjon: (1) Har plantepopulasjoner svare på plante-indusert jord heterogenitet? og (2) Har enkelte anlegg svare på plante-indusert jord heterogenitet? Vi beskriver en feltforsøk ved hjelp av seks jord patcher for å ta det første spørsmålet og et drivhus eksperiment ved hjelp av to jord patcher å ta opp andre spørsmål. Kvantifisere både befolkningen og enkelte plante svar på jord heterogenitet er avgjørende for å forstå hvordan heterogenitet påvirker samfunnet forsamlingen.

Protocol

En. Samle Felt Jordsmonn å produsere Heterogene og homogen jord behandlinger Identifisere to cooccurring plantearter i samme habitat og jordtyper for studier (f.eks Figur 1a). Bestem mengde jord nødvendig basert på jordplasterstørrelsen til bruk i eksperimentet (for eksempel en tredjedel til halvparten av de brenn artens primære rotsonen, eller volumet som omfattes av rotklumpen) og antallet av flekker som er nødvendig for forsøket (Se protokoll 2 og 3 nedenfor). …

Representative Results

Arter svarte på plante-indusert jord heterogenitet på ulike måter både befolkningen og individuelt nivå (figur 3 og 4), med implikasjoner for samfunnet forsamlingen. For å avgjøre om plantepopulasjoner svare på plante-indusert jord heterogenitet, ble et felteksperiment etablert som i protokoll 2 ved hjelp av tre congeneric par arter. Plantepopulasjoner ble censused ukentlig i tre måneder, og den totale andelen av plantet frø som spirer og den totale andelen av disse spirene so…

Discussion

Plant-indusert jord heterogenitet er høyst sannsynlig i naturlige miljøer fordi plantene har store og ofte artsspesifikke effekter på deres jord miljø og de ​​etterfølgende planter som opplever at jord (f.eks Petermann et al. ^13). Men vår forståelse av hvilken rolle denne type heterogenitet på plantesamfunn minimal ^10,14. Her presenterer vi en metode for å manipulere plante-indusert jord heterogenitet, bruke jord fra ulike opphav (dvs. soner av roten påvirkn…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.