Summary

Feltforsøk av Pollinering Økologi: tilfelle av<em> Lycoris sanguinea</em> Var.<em> sanguinea</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

For å avdekke den bestøver effektiviteten av en gitt plantearter, har flere metoder for feltforsøk blitt utviklet. Denne studien viser de grunnleggende metoder for feltforsøk for pollinering økologi ved hjelp av casestudie av Lycoris sanguinea var. Sanguinea og romanen pollinering mekanisme, bryte-bud pollinering.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

Plant-pollinator interaksjoner er gode eksempler for studiet av evolusjonær biologi og økologi. De mutualistic relasjoner mellom blomster og pollinatorer er tenkt å ha fremmet spredning av angiosperm 1,2 som følge av naturlig utvalg, selv om andre biotiske og abiotiske faktorer har også hatt innflytelse 3,4,5. Det er også tenkt at floral egenskaper har endret seg til å tilpasse seg de mest effektive pollinatorer, og å produsere mer frukt og frø 6. Disse tro har blitt bygget om store studier basert på ulike indekser, for eksempel pollinering effektivitet, som involverer ulike tolkninger 7.

Blomstrende planter som har generalisert pollinering systemer er besøkt av ulike typer pollinatorer 8. Heri, ble en blomst besøkende definert som en dyrearter som besøkte for å få en floral belønning, og pollinatorer ble definert som blomster besøkende som pollinerer.Noen av disse besøkende bære conspecific pollenkorn til stigmata av blomstene besøkt og kan klassifiseres som pollinatorer. Andre besøkende kan også ha noen intraspesifikk pollen; de kan gjennomføre mindre pollinering på grunn av atferds eller morfologiske uoverensstemmelser mellom pollinatorer og blomster. Disse sammenlignbare forskjeller i bidrag til anlegget reproduksjon kunne produsere varierende grad av seleksjonspress på floral trekk 9 og kan føre til at adaptive divergens av blomstrende planter. Derfor, selv om sammensetningen av bestøver samfunnet og den relative mengde arter er viktige 10, er nøyaktig evaluering av hver besøkende effektivitet også kritisk for å bestemme den adaptive og / eller evolusjonære prosesser i planter.

I denne studien ble kvantitative beregninger av pollinator effektivitet, definert som frukt og frøproduksjon per besøksfrekvens, bestemt 11. spectallet og hyppigheten av hver floral besøkende ble observert, og reproduktive effekter på de besøkte blomster ble estimert. Innspillingen av floral besøk gjennom menneskelige observasjoner er en klassisk metode i pollinering økologi. Men pålegger denne metoden en stor byrde på observatører, som er nødvendig for å forbli i front av planter og ta forsiktig, langsiktige målinger. Nylig har teknologi for filming og opptak raskt utviklet, og lave kostnader digitale videokameraer har aktivert innføring av videoopptak til pollinator observasjoner 12,13. Disse metodene kan lette innsamlingen av grunnleggende informasjon om floral besøkende, og kan bidra til å utvikle en forståelse av pollinering økologi av et mål plantearter.

Imidlertid er besøks frekvensene til pollinators ikke nødvendigvis korrelert med deres effektivitet pollinering 7,14, og det er viktig å vurdere de kvalitative virkninger av hver bestøverpå blomst fitness. Pollinering effektivitet har blitt beregnet ved antall pollenkorn på stigmata 15,16, pollen tube vekst 17,18 og frukt og / eller frøproduksjon 19,20. Bagging eksperimenter utført ved bruk av besøkende-eksklusive vesker, er de typiske metoder for testing selv-kompatibilitet, autogamy 21,22, og tilstedeværelsen av apomixes 23. I tillegg har evaluering av bestøvning effektivitet for en viss pollinator i den besøkende samling vært hyppig utført i miljøer hvor andre blomster besøkende har blitt begrenset (dvs. et trådbur, net, eller pose med en mesh liten nok til å utelukke større pollinatorer som er sett på blomsterplanter). For eksempel ble bagging eksperimenter med små netting poser gjennomført for å avdekke pollinering evne maur eller trips 24,25. Dessuten har fugl eksklusjons eksperimenter med en wire bur eller netto vist de effektive pollinatorer av Aloe taxa26-28.

Formålet med denne studien var: 1) å innføre de metoder som brukes i en tidligere papir og 2) for å forbedre disse metodene for generell bruk i andre studier på blomster besøkende, deres besøker frekvenser, og deres effekter på plantetrenings Lycoris sanguinea var.. sanguinea er en av artene som inngår i slekten Lycoris, som er fordelt stort sett over hele Japan og smalt i Korea 29 og har traktformet rødoransje blomster (Figur 1a). En tidligere studie viste at L. sanguinea var. sanguinea ble besøkt av flere insektarter, inkludert en uidentifisert små bee arter og de større artene Amegilla Florea 29. Men besøks frekvenser og pollinering effektiviteten av disse besøkende ble ikke identifisert. Pollinator observasjoner for identifikasjon av floral besøkende ble utført først. Visitation av små bier ble observed på blomster som ikke hadde helt åpnet ennå (bryte knopper, Tall 1b, c). Små bier flyttet hurtig rundt undehisced pollenknapper i bryte knopper og samlet pollen ved hjelp av sine kjever. Hypotesen var at de små biene kan være pollinators ved oppdelings knoppen stadium fordi hullene mellom støvknappene og den stigmata i blomster var mindre enn kroppslengde på biene. Derfor ble bagging eksperimenter utført for å teste pollinering evne små bier på briste-bud scenen, og i tillegg til å undersøke reproduktive strategier for L. sanguinea var. sanguinea. Disse knopper ble sikret etter de små bier besøkt, som tillot en estimering av pollinering evne til bier. Individene ble bur med uåpnede knopper. En liten mesh bur ble brukt, der kun små bier kunne passere, slik at en estimering av pollinering effektiviteten av små bier i hele flowering scenen.

Protocol

MERK: Denne artikkelen er basert på vårt tidligere arbeid 30. Noen deler er gjengitt med tillatelse fra The Botanical Society of Japan og Springer Japan. 1 . Observasjon av Blomster besøkende Valg av observasjons Fields Søk i områder der plantemateriale er fordelt, og velge kandidaten studiesteder ved hjelp av pålitelige ressurser, for eksempel bildebøker, tidsskrifter, osv Juster antall studiesteder for å passe forsknings mål (for eksempel</e…

Representative Results

Fem populasjoner ble valgt for pollinator observasjoner. I pre-observasjon fase, ble visitations av ulike insektarter til åpning blomster og små bier til å bryte knopper bekreftet. Blomster besøkende observasjoner viste at de fleste av de besøkende til alle fem studiesteder var individer av små bee arter Lasioglossum japonicum. Den totale visitas posten viste at besøks prosenter av denne arten var mer enn 90% på tre steder (figur 2). I motsetning til for…

Discussion

Flower observasjoner og emballerings eksperimenter ble benyttet i denne studien å avdekke samværsfrekvenser og den kvinnelige reproduktive suksess av planter, henholdsvis. I Dafni (1992) 38, videobåndet metoden var effektiv, fordi det kan ta opp tidspunktet og varigheten av besøkende for analyse og forhindre observatør bias. Men på den tiden, denne metoden kreves kostbart utstyr, og observasjonstider var begrenset av batteriets levetid. Nylig, har kostnadene for utstyr for å produsere video plater avvi…

Declarações

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

Referências

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).
check_url/pt/54728?article_type=t

Play Video

Citar este artigo
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video