Использование Фармакологический манипуляция и высокоточный Радиотелеметрия для изучения пространственного познания в свободном выгуле животных
Summary
Эта статья описывает протокол нового, который сочетает в фармакологической манипуляции с памятью и радио телеметрии для документирования и количественной оценки роли познания в навигации.
Abstract
Способность животного воспринимать и узнавать о своей среде играет ключевую роль во многих поведенческих процессов, в том числе навигации, миграции, распространения и поиска пищи. Тем не менее, понимание роли познания в разработке стратегий навигации и механизмов, лежащих в основе этих стратегий ограничивается методологических трудностей, связанных с мониторингом, манипулируя познанием, и отслеживания диких животных. Это исследование описывает протокол для решения вопроса о роли познания в навигации, которая сочетает в себе фармакологическую манипулирование поведением с высокоточной радиотелеметрии. Подход использует скополамин, антагонист мускариновых рецепторов ацетилхолина, манипулировать когнитивные пространственные способности. Обработанные животные затем мониторинг с высокой частотой и высоким пространственным разрешением с помощью дистанционного триангуляции. Этот протокол был применен в популяции Восточной расписные черепахи (Chrysemys ПИКТА), которая заселенасезонно эфемерные источники воды в течение ~ 100 лет, двигаясь между дальним источников с использованием точных (± 3,5 м), комплекс (т.е. нелинейный с высокой извитости , которые пересекают несколько мест обитания), и предсказуемых маршрутов , полученных ранее 4 -х лет. Это исследование показало, что процессы, используемые этими черепахами согласуются с формированием пространственной памяти и вспомнить. В совокупности эти результаты согласуются с ролью пространственного познания в сложной навигации и выделить интеграцию экологических и фармакологических методов в изучении познания и навигации.
Introduction
Познание (далее определяется как "все процессы , связанные с приобретением, хранением и использованием информации из окружающей среды" 1) занимает центральное место в массив сложных навигационных задач 2. Например, Сандхилл краны (Журавль Canadensis) показывают заметное улучшение в миграционном точности с опытом работы 3 и след видов морских черепах на их натальных пляжи как мальков и вернуться как взрослые 4-6. Кроме того , успешная миграция, расселение, и собирательство Петля на способность животного , чтобы собрать информацию об их пространственной среды 7,8. Некоторые животные появляются , чтобы узнать маршруты в навигационных отношении конкретных ландшафтных особенностей 9 и может использовать пространственное познавательную при перемещении между гнездования и нагула 10. Последние работы на восточных расписные черепахи (Chrysemys ПИКТА) предлагает критический период навигации, где успешная навигация нагорных обитания как взрослые шарниров на Ювенильский опыт в узком возрастном диапазоне (<4 лет 11-13). Хотя вместе эти исследования демонстрируют прогресс, достигнутый в понимании роли обучения в плавании 4-6, 14-16, механизмы, лежащие в основе такого поведения и в полной мере роль познания в навигации остаются загадочными, особенно у позвоночных 8, 17 , 18.
Полевые исследования в роли познания в навигации редко 2, 8, 18, во многом из – за методологических трудностей , связанных с мониторингом, манипулируя и отслеживания диких животных. Например, большие пространственные и временные масштабы, на которых многие животные часто исключают навигация расследование как тип информации, что эти животные потенциально узнать и как приобретается эта информация. Экспериментаторы часто сталкиваются с материально-технические трудности обнаружения и локализации животных при наблюдении за поведением над такими большими площадями и временные рамки, тем самым ограничивая типданных, которые могут быть собраны и выводы, которые можно сделать. Хотя использование системы глобального позиционирования животного монтажа (GPS) регистраторы могут повысить вероятность обнаружения широко в пределах животных, пространственные данные, собранные с помощью этих средств, как правило, очень грубое разрешение и отсутствие детального поведенческий компонент. Следовательно, данные, которые могут быть собраны при таких обстоятельствах имеют ограниченную ценность для изучения тонкое изменение в поведении между различными группами или экспериментальных методов лечения. Аналогичным образом, прямое, контролируемое манипулирование целевым поведением часто запрещенных пространственных и временных масштабах, характерных для навигации поведения, а также присущих материально-технических ограничений полевых исследований. Нахождение животных в их естественной среде обитания, ловить и манипулировать ими, а затем сбор поведенческих данных без непреднамеренного производства паразитные поведения являются основными проблемами работы с животными в полевых условиях. Таким образом, дизайн экспериментов по фрэи круг животных часто ограничивается и возможность проводить тщательные, контролируемые полевые эксперименты на роли познания в навигации ограничен.
Настоящее исследование позволяет обойти многие предыдущие трудности исследования взаимосвязи между познанием и навигации в поле с помощью новой комбинации фармакологической манипуляции и с высокой разрешающей способностью отслеживания свободно плавающих животных в полевых условиях. Скополамин, мускариновых ацетилхолиновых рецептор (mAChR) антагонист, было показано , что блок формирования пространственной памяти и вспомнить, блокируя холинергическую активность в мозге различных позвоночных животных таксонов 18-24. Скополамин может быть эффективно использован на свободно пасущихся животных в полевых условиях 11, 18 и оказывает выраженное но временный эффект (например, 6 – 8 ч в рептилии). Метилскополамин, антагонист mAChR , который не проникает через гематоэнцефалический барьер , 19-21, может быть использован для контроля завозможные периферические эффекты скополамин и для некогнитивных аспектов поведения 11. Фармакология позволяет точно манипуляции познания, непосредственно влияющих на рецепторы, и высокоточный радиотелеметрия позволяет для наблюдения в результате воздействия на поведение. Измерения , проведенные с помощью дистанционного триангуляции и с высоким пространственным (± 2,5 м) и временной (15 мин) разрешением позволяют точной документации и количественной оценке поведения животных по отношению к экспериментальным манипулированием познания.
Это исследование было проведено 11 в период с мая по август 2013 года и 2014 года Чесапик Farms, в 3300 акров дикой природы и управления сельского хозяйства области исследований в Кент Co., штат Мэриленд, США (39,194 ° с.ш., 76,187 ° W). Протокол включает в себя пять основных этапов: (1) захват и обработку животных (2) проставление радиопередатчики (3) подготовка фармакологических агентов (4) мониторинг и манипулирования движениями животных, и (5) ANAлизирующего пространственных данных. Исследование описано здесь сосредоточено на Восточной окрашенные черепаха (Chrysemys ПИКТА). Черепахи в фокальной населения участвуют в ежегодных сухопутным движений , в которых они покидают свои дома пруды и перейти к альтернативным водной среды обитания , используя один из четырех очень точные (± 3,5 м), сложный и весьма предсказуемые маршрутизирует 11, 12. Фармакологическая манипулирование животных в эта система в сочетании с высокой разрешающей способностью радиотелеметрии проливает свет на роль познания в свободном плавании диких животных.
Protocol
Representative Results
Discussion
Протокол, представленные здесь, позволяет экспериментатору документировать и количественной оценки роли познания в навигации. Манипулирование познания в области оказалось трудным, так как большинство подходов оставить экспериментаторы не в состоянии знать, какие конкретные аспект?…
Declarações
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
This research was funded by Washington College’s Provost’s Office, Middendorf Fund, Hodson Trust, and Franklin and Marshall’s Hackman Fund and College of Grants. We thank E. Counihan, S. Giordano, F. Rauh, and A. Roth for assistance in the field. We thank M. Conner, R. Fleegle, and D. Startt at Chesapeake Farms, and Chino Farms for permission and access. The Washington College GIS Program helped with the preparation of maps.
Materials
| Scopolamine bromide | Sigma | S0929 | USP |
| Scopolamine methylbromide | Sigma | S8502, 1421009 | USP and non USP versions |
| Saline | Hanna Pharmaceutical Supply Co., Inc. | 409488850 | USP, formulated as an injectable |
| Syringe filter | Fisher | 09-720-004 | |
| Syringe | Fisher | 14-823-30 | |
| Hypodermic needle | Fisher | 14-823-13 | |
| Antenna | Wildlife Materials | 3 Element Folding Yagi | Antennae with additional elements are available, but can be cumbersome in the field. |
| Radio Receiver | Wildlife Materials | TRX-2000S | Water resistant models are also available. |
| Compass | Brunton | Truarc 15 | |
| Radio transmitters | Holohil Inc. | BD-2, PD-2, RI-2B | Transmitter models vary in lifespan and signal output as a function of battery size and pulse rate settings, which can be customized based on the study question and organism. |
| GPS | Garmin | eTrex Venture | |
| Coaxial cable | newegg.com | C2G 40026 | BNC connections are necessary. |
| Hoop net | Memphis Net and Twine | TN325 | Net mesh size should be chosen based on the minimum size of the target animal. |
Referências
- Shettleworth, S. J. . Cognition, Evolution and Behavior. , (2010).
- Bingman, V. P., Cheng, K. Mechanisms of animal global navigation: comparative perspectives and enduring challenges. Ethol. Ecol. Evol. 17, 295-318 (2005).
- Mueller, T., O’Hara, R. B., Converse, S. J., Urbanek, R. P., Fagan, W. F. Social Learning of Migratory Performance. Science. 341, 999-1002 (2013).
- Putman, N. F., et al. An inherited magnetic map guides ocean navigation in juvenile Pacific salmon. Curr. Biol. 24, 446-450 (2014).
- Lohmann, K. J., Putman, N. F., Lohmann, C. M. F. Geomagnetic imprinting: a unifying hypothesis of natal homing in salmon and sea turtles. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 105, 19096-19101 (2008).
- Fuxjager, M. J., Davidoff, K. R., Mangiamele, L. A., Lohmann, K. J. The geomagnetic environment in which sea turtle eggs incubate affects subsequent magnetic navigation behaviour of hatchlings. Proc. R. Soc. B. 281, 1218-1225 (2014).
- Shettleworth, S. J. The evolution of comparative cognition: is the snark still a boojum. Behav. Processes. 80, 210-217 (2009).
- Fagan, W. F., et al. Spatial memory and animal movement. Ecol. Lett. 16, 1316-1329 (2013).
- Collett, T. S., Graham, P. Insect Navigation: Do Honeybees Learn to Follow Highways. Curr. Biol. 25, 240-242 (2015).
- Menzel, R., et al. Honey bees navigate according to a map-like spatial memory. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 102, 3040-3045 (2005).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. Pharmacological Evidence is Consistent with a Prominent Role of Spatial Memory in Complex Navigation. Proc. R. Soc. B. 283, 20152548 (2016).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).
- Krochmal, A. R., Roth, T. C., Rush, S., Wachter, K. Turtles outsmart rapid environmental change: the role of cognition in navigation. Comm. Integr. Biol. , (2015).
- Thorup, K., et al. Evidence for a navigational map stretching across the continental U.S. in a migratory songbird. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 104, 18115-18119 (2007).
- Lohmann, K. J., Lohmann, C. M. F., Putman, N. F. Magnetic maps in animals: nature’s GPS. J. Exp. Biol. 210, 3697-3705 (2007).
- Collett, M., Chittka, L., Collett, T. S. Spatial Memory in Insect Navigation. Curr. Biol. 23, 789-800 (2013).
- Foden, W., Vié, J. C., Hilton-Taylor, C., Stuart, S. N., et al. Species susceptibility to climate change impacts. The 2008 Review of The IUCN Red List of Threatened Species. , (2008).
- Kohler, E. C., Riters, L. V., Chaves, L., Bingman, V. P. The Muscarinic Acetylcholine Antagonist Scopolamine Impairs Short-Distance Homing Pigeon Navigation. Physiol. Behav. 60, 1057-1061 (1996).
- Powers, A. S., Hogue, P., Lynch, C., Gattuso, B., Lissek, S., Nayal, C. Role of Acetylcholine in negative patterning in turtles (Chrysemys picta). Behav. Neurosci. 123, 804-809 (2009).
- Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for Acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
- Klinkenberg, I., Blokland, A. The validity of scopolamine as a pharmacological model for cognitive impairment: A review of animal behavioral studies. Neurosci. Biobehav. Rev. 34, 1307-1350 (2010).
- Pradhan, S. N., Roth, T. Comparative behavioral effects of several anticholinergic agents in rats. Psychopharm. (Berlin). 12, 358-366 (1968).
- Harvey, J. A., Gormezano, I., Cool-Hauser, V. A. Effects of scopolamine and methylscopolamine on classical conditioning of the rabbit nictitating membrane response. J. Pharmacol. Exp. Therap. 225, 42-49 (1983).
- Evans, H. L. Scopolamine effects on visual discrimination: modifications related to stimulus control. J. Pharmacol. Exp. Therap. 195, 105-113 (1975).
- Dreslik, M. J., Phillips, C. A. Turtle communities in the upper midwest, USA. J. Freshwater Ecol. 20, 149-164 (2005).
- Sexton, O. J. A method of estimating the age of painted turtles for use in demographic studies. Ecology. 40, 716-718 (1959).
- Wilson, D. S., Tracy, C. R., Tracy, C. R. Estimating age of turtles from growth rings: a critical evaluation of the technique. Herpetologica. 59, 178-194 (2003).
- Kenward, R. E. . A Manual for Wildlife Radio Tagging. , (2000).
- Jones, D. N. C., Higgins, G. A. Effect of scopolamine on visual attention in rats. Psychopharm. 120, 142-149 (1995).
- Araujo, J. A., Nobrega, J. N., Raymond, R., Milgram, N. W. Aged dogs demonstrate both increased sensitivity to scopolamine impairment and decreased muscarinic receptor density. Pharmacol. Biochem. Behav. 98, 203-209 (2011).
- Greggor, A. L., Clayton, N. S., Phalan, B., Thornton, A. Comparative cognition for conservationists. Trends Ecol. Evol. 29, 489-495 (2014).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. Cognition-centered conservation as a means of advancing integrative animal behavior. Curr. Opinion Behav. Sci. 6, 1-6 (2015).
- LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. C., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: Are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
