Detta experimentellt protokoll kombineras Eyetracking och bedömning av presaccadic visual känslighet i en dubbel uppgift paradigm, bestående av ett fritt val saccade aktivitet och en visuell diskriminering, att undersöka distributionen av visuell spatial uppmärksamhet före både, korrekt och genomsnitt saccades.
Detta experimentellt protokoll utformades för att undersöka om visuell uppmärksamhet obligatorily distribueras vid ändpunkten för saccades. Därför spelade vi ögat position mänskliga deltagarna i en saccade uppgift Eye tracking och bedömas visuell orientering diskriminering prestanda på olika platser under saccade beredning. Viktigast av allt, istället för att använda ett enda saccade target paradigm som slutpunkten saccade sammanfaller normalt ungefär med målet, består detta protokoll presentationen av två närliggande saccade mål, vilket leder till en distinkt rumsliga dissociation mellan mål platser och saccade slutpunkten på ett stort antal prövningar. Paradigm tillät oss att jämföra presaccadic visuell diskriminering prestanda vid ändpunkten för korrekt saccades (som landar på ett av saccade mål) och i genomsnitt saccades (landning på en mellanliggande läge mellan de två målen). Vi observerade en selektiv förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades men ändpunkten för genomsnitt saccades. Snarare, före verkställandet av genomsnitt saccades, visuella känslighet stärktes lika på båda målen, vilket tyder på att saccade i genomsnitt följer olösta uppmärksamhet urval bland de saccade målen. Dessa resultat argumentera mot en obligatorisk koppling mellan visuell uppmärksamhet och saccade programmering baserat på ett direkt mått på presaccadic visuella känslighet snarare än saccadic reaktionstider, som har använts i andra protokoll till liknande slutsatser . Medan våra protokoll ger en användbar ram för att undersöka förhållandet mellan visuell uppmärksamhet och saccadic ögonrörelser på beteendemässiga nivå, kan den också kombineras med elektrofysiologiska åtgärder för att förlänga insikter på neuronal nivå.
Samlade bevis argumenterar för stark koppling mellan ögonmuskelförlamningar och uppmärksamhet kontroll. Inflytelserika premotor teorin uppmärksamhet1,2 ger en särskilt strikt hänsyn när det gäller denna koppling, vilket tyder på att hemliga förskjutningar av visuell uppmärksamhet motsvarar saccade programmering utan efterföljande utförande. Faktiskt, delade neuronala korrelat till uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar kontroll har identifierats via funktionell magnetresonanstomografi (fMRI)3 och sub tröskel mikro-stimulering av den främre öga fält (FEF) och Superior Colliculi (SC) gagnar uppmärksamhet mätt både behaviorally och elektrofysiologiskt vid stimulerad rörelse Fältposition, även om ingen ögonrörelser är inducerad4,5,6,7. Psykofysisk experiment visade vidare att visuell uppmärksamhet konsekvent skiftas mot målet på en saccade under ögonmuskelförlamningar beredning8,9. Dock skifta dissociations på neuronal nivå10,11,12 och observationer att saccade beredning inte nödvändigtvis medför en motsvarande uppmärksamhet13,14 ,15,16 några tvivla på en obligatorisk koppling mellan saccade programmering och visuell spatial uppmärksamhet.
Här, revisited vi arten av kopplingen mellan uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering på beteendemässiga nivå använder en dubbla aktivitet som medförde en fritt val saccade uppgift och en visuell diskriminering. Avgörande, presenterades två saccade mål vid en vinkelavstånd på 30° på hälften av prövningar, producerar en tydlig global effekt17,18,19,20 associerade med ett betydande antal saccades landar mellan de två målen (genomsnitt saccades). Sedan vi presenterade slumpmässigt ett diskriminering mål strax före saccade debut på en av 24 ekvidistanta platser (inklusive de två platserna som saccade mål, den refuger och 21 kontroll platser), vi skulle kunna bedöma och jämföra de presaccadic distribution av visuell uppmärksamhet när saccade mål och saccade endpoint var antingen rumsligt associerade (korrekt saccades) eller separerade (genomsnitt saccades).
Att testa om visuell uppmärksamhet är en obligatorisk följd av ögonmuskelförlamningar programmering, och, därför, analyserade vi alltid skiftat mot slutpunkten saccade, visual känslighet för alla 24 platser som en funktion av den saccade landning riktning. Medan korrekt saccades var associerade med en konsekvent presaccadic förbättring av visuella känslighet vid deras endpoint, hittade vi ingen sådan förstärkning vid ändpunkten för genomsnitt saccades. Denna dissociation utesluter en obligatorily koppling av visuell uppmärksamhet till utförda ögonmuskelförlamningar programmet på beteendemässiga nivå och tyder på att uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar kontroll syralöslig på vissa kortikala eller subkortikala bearbetningsstadium. Ännu viktigare, observerade vi en lika förbättring av visuella känslighet på två saccade mål innan genomsnitt saccades, vilket tyder på att den globala effekten uppstår från olösta saccade val av mål innan saccade debut.
Detta experimentellt protokoll anställd samtidiga bedömningen av blick beteende och presaccadic visual känslighet i ett fritt val saccade uppgift. Det tillät oss att analysera om visuell uppmärksamhet är faktiskt obligatorily kopplat till ögonmuskelförlamningar programmering på beteendemässiga nivå och därför systematiskt distribueras vid ändpunkten för saccades. Två saccade mål presenterades i närheten (30°) på hälften av prövningarna som vi observerade en distinkt global effekt, återspeglas i en saccade landning distribution bestående av både, korrekt och genomsnitt saccades. Avslutningsvis på rumsliga kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och saccadic slutpunkten var visuella känslighet analyseras och jämförs olika platser som en funktion av den saccade landning riktning. Medan vi observerade en konsekvent och selektiv förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades, var visuella känslighet inte bättre vid ändpunkten för genomsnitt saccades. Visuella känslighet underlättades snarare lika på två saccade mål före verkställandet av genomsnitt saccades, vilket tyder på att saccade i genomsnitt uppstår från olösta uppmärksamhet urval bland de saccade målen. Våra resultat visar därför att visuell uppmärksamhet inte obligatorily distribueras vid slutpunkten av utförda ögonmuskelförlamningar programmet. En korrigerande saccade analys som visade att även distributionen av visuella känslighet över de två saccade mål innan genomsnitt saccades inte systematiskt varierar som en funktion korrigerande saccade riktning, ytterligare bekräftade detta tolkning. I detta avseende överensstämmer våra data med en nyligen modell av Zirnsak et al.25 som förutsätter en target urvalsprocess som gradvis byggs upp över tid.
Ännu viktigare, våra protokoll skiljer sig från andra beteendemässiga studier som rapporterat bevis för en dissociation mellan uppmärksamhet och saccades i flera avseenden. Medan vissa studier grundade sin slutsats på saccadic reaktionstider14,15,16, använde vi ett direkt mått på visuell spatial uppmärksamhet, nämligen visual känslighet under saccade beredning. De specifika parametrar som används i hela detta protokoll var effektiva i att replikera det klassiska presaccadic skiftet uppmärksamhet8,9 som framgår i en konsekvent förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades. Således i protokollet tillåts för tillförlitlig upptäckt av systematisk modulationer av visuell uppmärksamhet specifika för saccade beredning. Detta är en viktig förutsättning att giltigt tolka presaccadic uppmärksamhet effekter, i synnerhet, observerade avsaknad av uppmärksamhet enhancement på slutpunkten av genomsnitt saccades.
En central och distinkta aspekt av detta protokoll var slumpmässiga presentationen av målet diskriminering bland olika platser. Därmed kunde vi prova visuella känslighet över hela synfältet, vilket följaktligen tillät oss att inte bara bestämma huruvida uppmärksamhet underlättas vid ändpunkten för saccades men också att undersöka spridning av uppmärksamhet runt detta område inklusive intilliggande platser. Diskret fördelning av uppmärksamhet på två saccade mål (begränsad till mindre än ~ 2,6 °, avståndet mellan två av våra angränsande stimuli) vi observerade innan genomsnitt saccades motsäger en tidig konto som föreslog att genomsnitt saccades kan återspegla en grov bearbetning av visuella scen17 och argumenterar för en förbättring av lokala snarare än globala visuell informationsbehandling. Vidare återges slumpmässiga presentationen av diskriminering målet dess läge helt oförutsägbara till deltagarna. Således underlättat våra protokoll generellt en jämn distribution av visuell uppmärksamhet över synfältet avseende diskriminering uppgiften. Vi anser att detta faktum är viktigt när det gäller eventuella effekter de uppmärksamhet och slutsatser relaterade till saccade beredning.
Men eftersom ögonrörelser inte utförs vanligtvis samtidigt försöka diskriminera stimuli över hela synfältet i naturliga vision, kan de resultat som erhållits i detta protokoll inte unrestrictedly hänsyn till ögonmuskelförlamningar beteende i det dagliga livet. Dessutom ögonmuskelförlamningar uppgiften oundvikligen bias distributionen av uppmärksamhet via det saccade målet cueing. Saccade målen bara införa inte relevanta ögonmuskelförlamningar mål men också salient exogena ledtrådar som sannolikt lockade uppmärksamhet. Det är således möjligt att visuell diskriminering prestanda på den mellanliggande platsen var allmänt försämrats på grund av vissa maskering som framkallas av de två omgivande saccade mål. För att minska effekterna av de saccade målen avseende diskriminering prestanda på den mellanliggande platsen och att utvärdera potentiella skymda, beslutade vi att presentera de saccade målen endast övergående (för 50 ms) i stället för kontinuerligt (fram till rättegång slutet) på hälften av försöken. Följaktligen, trots att båda cueing villkor infördes visuella ansats på saccade mål platser, saccade målen hade alltid försvunnit före uppkomsten av diskriminering målet i övergående cueing skick. Medan majoriteten av resultaten var mycket konsekvent över båda cueing villkor och kombinerades därför i slutändan, observerade vi faktiskt en indikation på en maskering effekt i kontinuerlig cueing skick i förhållande till övergående cueing villkoret. Sammantaget oavsett den saccade riktningen minskade visuella känslighet vid den mellanliggande platsen något i det fortlöpande jämfört med övergående cueing villkoret. Med tanke på uppfattningen att övergående saccade target cueing tydligen minimerar maskering av den mellanliggande platsen medan det fortfarande är effektivt i framkalla genomsnitt saccades, bör framtida studier använder ett protokoll som är liknande till vår överväga anställa övergående cueing mål. Men trots våra ansträngningar att minimera skymda via den övergående cueing mål, vi kan inte utesluta att de övergående cueing fortfarande infört en forward som maskerande effekt, som kan potentiellt står för fattiga diskriminering prestanda på den mellanlager i viss utsträckning.
Våra protokoll sammantaget och möjlighet att direkt ta itu med kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering och att avslöja en distinkt rumsliga dissociation mellan uppmärksamhet och ändpunkten för genomsnitt saccades på beteendemässiga nivå. Våra resultat argumenterar mot en obligatorisk koppling mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering föreslog i premotor teorin av uppmärksamhet. Framtida studier bör anställa paradigm inklusive samtidiga neurofysiologiska inspelningar inom områden som FEF och SC vidare lösa kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering.
The authors have nothing to disclose.
Denna forskning stöds av bidrag av den Deutsche Forschungsgemeinschafts till H.D. (DE336/5-1 och RTG 2175 ”föreställning i sammanhang och dess personlighetens grund”) och M.S. (SZ343/1) och en Marie Sklodowska-Curie-åtgärder enskilda stipendium till M.S. (704537).
Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |