使用热像仪测量通过鸟羽毛大衣的热损失
Summary
该协议描述了通过平底鸟类标本使用热像仪和热水浴进行热传播的量化。该方法允许使用干平皮标本获取有关羽毛大衣跨物种热性能的定量比较数据。
Abstract
羽毛对鸟类的绝缘至关重要，因此对热调节的成本也至关重要。关于各种生态环境下鸟类热调节的能量成本，有丰富的文献。然而，很少有研究将羽毛单独描述为热调节。先前的几项研究已经建立了测量动物毛皮绝缘值的方法，但它们需要破坏性的取样方法，这对鸟类来说是个问题，因为鸟类的羽毛在皮肤上分布不均匀。需要更多信息，包括1）羽毛对热调节的贡献在物种之间和物种内部的变化，2）羽毛大衣在空间和时间上的变化。这里报道的是一种使用干燥的全皮肤标本快速直接测量羽毛大衣和皮肤的热性能的方法，无需破坏皮肤标本。这种方法分离和测量羽毛涂层的热梯度的方式，测量热损失和代谢成本的活鸟，使用行为和生理策略来热调节，不能。该方法采用热像仪，可快速收集定量热数据，通过皮肤测量来自稳定来源的热损失。此协议可以很容易地应用于各种研究问题，适用于任何鸟类分类，并且不需要破坏皮肤标本。最后，它将通过简化和加速收集定量数据，进一步理解被动热调节在鸟类中的重要性。
Introduction
羽毛是鸟类的决定性特征，具有多种功能，其中最关键的是绝缘1。鸟类的平均核心温度是任何脊椎动物群中最高的，而羽毛使它们免受环境温度变化的隔热是能量平衡的重要组成部分，尤其是在寒冷的环境中。尽管羽毛很重要，但大多数关于鸟类热条件变化的文献都集中在对温度变化的代谢反应上，而不是羽毛作为绝缘体的功能，如绝缘3、4、5、6、7、8、9、10（详情请参阅Ward等人）。11，12，13。然而，羽毛本身可能因时间、个体和物种而异。
此处介绍的方法可用于仅量化羽毛大衣的整体热值。它消除活鸟的混淆因素，如行为热调节1 和不同数量的绝缘脂肪。更广泛地测量羽毛大衣的热性能是必要的，以提高对羽毛如何促进绝缘的理解，以及在整个鸟类的生命历史和年度周期中，这些物种之间和物种内部是如何变化的。
羽毛通过在皮肤和羽毛之间以及羽毛内部捕获空气来隔离鸟类，它们为热量损失创造了物理屏障。羽毛由中央羽毛轴组成，称为拉奇，投影称为 barbs14。巴布是小，二次投影的酒吧，与相邻的酒吧联锁在一起，”拉链”羽毛，并给它的结构。此外，羽绒羽毛缺乏中央拉奇，几乎没有巴布，因此在皮肤上形成松散的，绝缘的巴布质量14。羽毛大衣因物种15、16、17、18和可比个体2、19、20、21、22、23、24而异。然而，关于羽毛数量的变化、鸟类上不同种类羽毛的相对丰度或刺/栏杆数量的变化如何影响羽毛大衣的整体热性能，几乎没有定量信息。先前的研究重点是确定特定物种11、12、13的绝缘和导热的单一平均值。
众所周知，羽毛大衣因物种而异。例如，大多数鸟类的皮肤区域各不一，羽毛从这些区域生长，或不长出，分别称为斑马和紫杉。pterylae（有时称为”羽毛带”）的位置因物种而异，并具有一定的分类特征14的价值。然而，一些鸟类（即老鼠和企鹅）已经失去了这种腺病，并有一个统一分布的羽毛在整个身体14。此外，不同的物种，特别是那些居住在不同环境，有不同的比例的羽毛类型15。例如，生活在较冷气候中的鸟类比生活在温暖环境中的物种拥有更多的羽绒羽毛15和轮廓羽毛，其羽毛的羽状部分大于16。
某些类型的羽毛的微观结构也可能对25、26物种的绝缘产生影响。雷等人比较了许多中国路人麻雀轮廓羽毛的微观结构，发现栖息在较冷环境中的物种在每个轮廓羽毛中羽状棒的比例较高，球状体较长，节点密度较高，节点较大，比居住在温暖环境中的物种多。D’alba等人比较了普通羽毛（索马特里亚·莫利西玛）和灰鹅（安瑟安瑟）羽绒羽毛的微观结构，并描述了这些差异如何影响羽毛的凝聚力和羽毛捕获空气的能力。关于羽毛变化如何影响不同物种羽毛涂层整体热性能的定量比较数据有限（有关更多详细信息，请参阅泰勒和沃德等人）。11，13.
在一个物种中，羽毛大衣的热性能可能会有所不同。有些物种，如僧鹦鹉（米约普西塔莫纳丘斯）17，栖息在非常大和多样化的地理范围。这些不同环境造成的不同热应力可能会影响区域内鸟类的羽毛外衣，但目前没有关于这一主题的数据。此外，布罗吉等人比较了北半球的两个大山雀（帕鲁斯主要L.）种群。他们表明，北方人口较多的轮廓羽毛比南方人口更密集，但更短，比例更小。然而，当两种种群的鸟类在同一地点饲养时，这些差异消失了。
此外，Broggi等人将这些发现解释为对不同热条件的塑料反应，但他们没有测量这些不同羽绒大衣的绝缘值。研究结果还表明，轮廓羽毛密度比轮廓羽毛中羽毛中羽毛的比例更重要，但布罗吉等人认为，北方种群可能因缺乏足够的营养而无法产生最佳的羽毛。对这些羽绒服整体热性能的定量测量将进一步理解羽毛差异的重要性。
随着时间的推移，个别鸟类的羽毛外衣会有所不同。每年至少一次，所有的鸟都会剥落（替换所有的羽毛）19。随着一年的流逝，羽毛变得磨损2，20和少无数18，21，22，23。有些鸟每年的毛绒不止一次，每年给它们多件不同的羽毛大衣19件。米德尔顿显示，美国金雀（脊柱三叶草），每年软糖两次，有较高的羽毛数量和羽绒羽毛的比例，在他们的基本羽毛在冬季几个月比他们在夏季的替代羽毛24。羽毛大衣的这些年度差异可能使鸟类在寒冷时期被动地保存更多的热量，或在温暖的季节被动地散发更多的热量，但是没有研究能最终证明这一点。
虽然鸟类在行为上调节行为1，27，并可以适应不同的热条件3，4，5，6，7，8，9，10，26，羽毛发挥重要的作用，在热调节提供恒定的绝缘层。这里描述的方法旨在通过隔离羽毛来回答有关羽毛涂层及其在被动热调节中的作用的问题（即活鸟在不改变其行为或新陈代谢的情况下保留多少热量？虽然主动和生理热调节在生态上很重要，但了解羽毛本身如何帮助绝缘以及它们如何影响主动行为和生理温度调节的需求也很重要。
先前的研究已经建立了量化动物皮毛11、12、13、28的导热性和保温方法。这里介绍的方法是”保护热板”方法11，12，13，28的扩展。但是，此处描述的方法使用热像仪而不是热电偶测量羽毛涂层外边界的温度。防护热板方法对通过皮毛的能量流动给出了非常精确的估计，但它需要构建一个多材料热板，对热电偶和热电瓶的使用有所熟悉，并且必须切成小块的毛皮的破坏性使用。然后对这些部件进行润滑，以消除样品和热板设备之间的空气。除了少数缺乏阿普特里亚（例如企鹅）的鸟类外，从鸟皮上切出小方块对于比较而言是有问题的，因为切口的位置对实际附着在（和过度）皮肤上的羽毛数量有很大影响。这个问题因ptyerlae14的存在、大小和位置的差异而加剧。
此外，虽然博物馆标本可能是评估鸟类绝缘变化的潜在丰富资源，但一般来说，在科学收藏中，切割和润滑皮肤标本的许可是无法实现的。此外，从野外采集的用于保护热板测量的标本随后不能用作博物馆标本。这里介绍的方法不同于保护热板方法，因为它可以与整个干燥的鸟皮一起使用，无需 1） 要求销毁标本，2） 润滑皮肤底面。它使用热像仪，这是越来越实惠（虽然仍然相对昂贵），精确，并用于活鸟测量热关系。
这种方法不会像保护热板方法那样直接测量通过皮肤和羽毛的能量流（因此热电导率或绝缘值）。相反，它使用热像仪测量羽毛大衣外边界的温度。由此产生的值表示通过皮肤、羽毛和空气被动地损失的热量的综合测量（与下面的热源相比）。标本作为扁平皮肤准备，并使用上述技术测量，可以存储在收藏品中，并无限期地为未来的研究提供价值。这种方法提供了一种标准化、可比性和相对简单的方法来测量任何平皮标本中的羽绒外衣热性能，这在特定的相互比较和内部比较中特别有用。
Protocol
Representative Results
Discussion
本文为可重复、标准化的鸟类平底皮肤标本热成像测量提供了协议。这种方法使得比较羽毛大衣在物种之间、物种内部、可比个体之间以及个体身体的不同位置之间的热性能，所有这些都无需破坏标本。
必要材料和设备的提供可能是这种方法的局限性。虽然热像仪正迅速变得更加容易获得和负担得起，研究级热像仪仍然花费数万美元37。然而，热像仪可用于…
Declarações
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
这项研究部分由康涅狄格大学研究咨询委员会学院资助，该学院向鲁贝加大学提供大笔资助。K. 布尔吉奥在国家科学基金会NRT-IGE赠款#1545458支持M.鲁贝加。两位匿名评论者的深思熟虑的反馈大大改善了手稿。
Materials
| Aluminum Foil | Reynolds Wrap | 109000831 | 30 square ft.; this exact model need not be used. |
| Foam Core Board | Foamular | 20WE | 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used. |
| General Purpose Water Bath | PolyScience | WB02 | Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C |
| PDF Data logger | Elitech | RC-51H | Built in temperature and humidity sensor |
| Plexiglass | AdirOffice | 1212-3-C | Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used. |
| Thermal Image Analysis Software | FLIR | ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) | Allows collection of precise, quantitative thermal data |
| Thermal Imaging Camera | FLIR | SC655 | 680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance |
| Tripod | The Audubon Shop | The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head | 65" maximum height; this exact model need not be used. |
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