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30.3:

종분화 속도

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Speciation Rates

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종 분화의 과정은장기간의 진화 시간에 걸친 전이인데그 동안에 두 종은 계속 상호 작용을 한다이를테면, 호수의 이 두물고기 집단이 고립된 후에번식 장벽이 약화되고유전자 흐름이 발생하게 되어두 집단이 하나로 융합이 될지도 모른다자손이 부모보다 적응도가 낮으면두 집단은 계속 갈라질 것인데이것을 강화라고 한다하지만, 자손이 부모보다 적응도가 높으면계속 번식을 하게 되고이를 안정성이라고 한다이 기제는 환경 조건과 함께종 분화가 발생하는 속도에 영향을 미친다어떤 종은 이 물고기 집단처럼작은 점진적 단계로 진화하면서여러 가지 미묘한 패턴을 천천히 발달시키거나아니면 빠르게 변화하여, 오랜 기간 동안 변하지 않는다

30.3:

종분화 속도

개요

종분화(speciation)는 대개 긴 진화적 시간대에 걸쳐 발생하며, 그동안 종은 분리되거나 계속해서 상호작용할 수 있습니다. 만약 두 새로운 종이 교배하기 시작하면 생식 장벽이 약해져 유전자 흐름(gene flow)이 다시 발생할 수 있습니다. 이 시점에서 두 개체군에 사이에서 발생한 잡종의 선택은 새로이 혼합된 그룹을 단일 개체군으로 안정시키거나 새로운 종으로서의 구별을 강화시킬 수 있습니다. 종분화는 점진적으로 또는 빠르게 발생할 수 있으며, 때에 따라서는 변화 없는 긴 시간이 흐른 후 간간이 빠른 종분화가 뒤따르는 형식이기도 합니다.

개체군 재연결

둘 이상의 개체군이 한동안 격리된 종분화의 경우 다시 연결될 수 있습니다. 예를 들어 긴 가뭄이나 기후 변화 시 큰 호수는 여러 작은 호수로 분할되어 서식동물을 격리할 수 있습니다. 아프리카 시클리드 물고기(African cichlid fish)의 방대한 종 다양성은 부분적으로 위와 같은 개체군 단편화(population fragmentation) 시기에 의해 촉진되었습니다. 그리고 상황이 바뀌어 단편화되었던 호수가 다시 합쳐지자 격리된 개체들은 다시 접촉하게 되었습니다.

재연결이 발생할 때 만약 접합전(pre-zygotic) 생식 장벽이 약하다면, 두 개의 다른 개체군에서 온 개체들은 번식을 시작할 수 있습니다. 부모보다 잡종 자손의 적응도(fitness)가 높거나 변하지 않는 경우, 개체군이 통합될 수 있습니다. 이 과정을 안정화(stability)라고 합니다. 한편 잡종 자손이 부모 집단의 비잡종 자손보다 적응도가 낮거나 접합전 생식 장벽이 시간에 따라 강화된다면, 두 개체군은 동소성(sympatry) 내에서 계속 분화할 것입니다. 이 과정을 강화(reinforcement)라고 합니다. 시클리드 물고기의 경우 여러 새로운 계통들과 종들이 이런 방식으로 생성되었을 가능성이 높습니다.

진화와 종분화의 속도

종은 세대 시간, 선택압(selection pressure)의 강도, 특정 환경 조건에 따라 다른 속도로 진화할 수 있습니다. 보통 변화는 천천히 일어나며, 더 이상 다른 종과 교배하지 않는 새로운 종의 출현까지 시간을 따라 조금씩 변화합니다. 이 개념은 계통점진설(phyletic gradualism)로 알려져 있습니다. 예를 들어, 만약 부리가 조금 더 긴 새가 벌레를 잡기 위해 나무 속으로 더 깊이 파고들 수 있다면, 전체 개체군은 시간이 지남에 따라 긴 부리로 기울게 되고, 결국 짧은 부리 친척들과 구별됩니다.

한편 종들이 비교적 빠르게 변하는 것도 가능합니다. 이는 종이 빠른 진화적 변화를 겪을 수 있고, 그에 따라 상대적으로 변하지 않은 긴 기간이 뒤따른다는 단속평형설(punctuated equilibrium)과 관련이 있습니다. 이 이론을 뒷받침하는 것은 어떤 화석 계통은 오랜 시간 동안 거의 변하지 않다가 갑자기 급격한 변화를 나타내는 것으로 보인다는 관찰입니다.

나비속 Heliconius는 의태(mimicry) 선택으로 인해 색채 패턴을 보존하기 위한 강한 선택을 보이며, 이는 밀접하게 관련된 자매종과 동소성에 놓인 경우에도 종을 안정되게 유지합니다. 그러나, 새로운 “적응(fit)” 표현형(phenotype)을 생성하는 돌연변이(mutation) 또는 교잡(hybridization) 경우 빠른 종분화가 발생할 수 있습니다. 전반적인 진화와 종분화는 다양한 방법과 다양한 시간 척도를 따라 진행될 수 있습니다.

Suggested Reading

Schluter, Dolph, and Gina L. Conte. “Genetics and Ecological Speciation.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. Supplement 1 (June 16, 2009): 9955–62. [Source]

Jablonski, David. “Approaches to Macroevolution: 1. General Concepts and Origin of Variation.” Evolutionary Biology 44, no. 4 (2017): 427–50. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]