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暑さと寒さのストレスに対する反応

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Responses to Heat and Cold Stress

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極端な温度環境は 植物の代謝に 影響を与えます。過度の熱は酵素や他の タンパク質を変性させ、極度の低温は細胞内水 を氷結させます。植物はどのように熱や低温による ストレスに応答しているのでしょうか?周囲の温度が 高くなると、植物は日中の 光合成やCO2の 吸収をやめて 気孔を閉め、水が大量に失われるのを 防ぎます。熱ストレスを受けた 植物細胞は 熱ショックタンパク質 と呼ばれる特殊な タンパク質を大量に生成します。熱ショックタンパク質は、他のタンパク質を 機能性のある形状に 変形させたり、酵素とタンパク質を 変性から保護したりします。熱や低温のストレスを 受けた植物は、細胞膜の 脂質組成を調節して 最適な膜流動性を保ち、細胞の正常な状態を 維持しようとします。膜流動性は 細胞膜を通過する 分子の移動を制御し、細胞への出入りを阻止する 膜の浸透性に 影響を与えます。二層に並んだリン 脂質が、細胞膜の 基本的な構造を 形成しています。この二重の層の脂質組成は 飽和脂肪酸または 不飽和脂肪酸によって 構成されています。熱ストレスを受けると、高温の熱によって 脂質二重層の流動性が 高まり、浸透性が 向上して漏れやすくなります。植物は熱に対する 耐性を高めるため、細胞膜に含まれる 飽和脂肪酸の量を増やし、膜の流動化を 防ぎます。低温によるストレスを 受けると、脂質二重層は より硬くなり、浸透性が低くなります。この場合、細胞膜に含まれる 不飽和脂肪酸の量が増加し、細胞膜の剛性が軽減され、最適な流動性が 維持されます。多くの植物では、氷点下の温度になると 細胞壁の中や細胞間の 空間に氷が形成され、細胞質から水が 流れ出し、細胞の脱水が 起きます。脱水を防ぐため、多くの 耐霜性植物は 細胞質中に糖などの 溶質を蓄積させ、浸透ポテンシャルを 制御しています。熱や低温のストレスに対する 適応メカニズムによって、植物は恒常性を維持し、生き残ることができるのです。

36.6:

暑さと寒さのストレスに対する反応

すべての生物には、健全な成長と生理的機能を発揮できる最適な温度範囲があります。この両端には生物学的プロセスを阻害する最低温度と最高温度が存在します。

環境動態がある種の最適な限界から外れると、代謝や機能に変化が生じます。これがストレスです。物はストレスに応答して遺伝子の発現を変化させ、植物の代謝と成長を調整して恒常性の維持に努めます。

植物は温度変化の中でも膜の流動性を保っています

植物の細胞膜は、一般的に環境温度の変化によって最初に影響を受ける構造の一つです。膜は主にリン脂質、コレステロール、タンパク質で構成されており、脂質部分は不飽和または飽和脂肪酸の長鎖で構成されています。温度変化に対する植物の主な戦略の1つは、膜の脂質成分を変化させることです。一般的に植物は、高温下では膜脂質の不飽和度を下げ、低温下では不飽和度を上げることで膜の流動性を維持します。

ヒートショックプロテイン

植物の組織や細胞が急激な高温ストレスにさらされると、熱ショックタンパク質(HSP)が一時的に発現します。分子シャペロンとして、変性したタンパク質の凝集を防いだり、凝集したタンパク質分子の再飽和を促進したりするなど、生理的に重要な働きをします。

気孔コンダクタンス

一般的な平均気温よりも気温が上昇すると、植物の光合成活動や気孔の生理機能に影響を与えます。温度が上昇すると、植物は気孔を閉じて、気孔コンダクタンスと蒸散による水の損失を減少させます。

植物細胞内での溶質の蓄積

極端な低温では、水ポテンシャルの低下により植物の吸水率を低下させ、脱水症状を引き起こします。多くの植物は、ショ糖、ブドウ糖、果糖などの溶質を細胞内に蓄積することで、浸透圧を調整し、水分量を維持しています。この溶質の蓄積は、組織内の水の凝固点を低下させ、水の凍結を遅らせる効果があります。

Suggested Reading

Nievola, Catarina C, Camila P Carvalho, Victória Carvalho, and Edson Rodrigues. "Rapid Responses of Plants to Temperature Changes." Temperature. 4 (4)2017: 371–405. [Source]

Zheng, Guowei, Bo Tian, Fujuan Zhang, Faqing Tao, and Weiqi Li. "Plant Adaptation to Frequent Alterations between High and Low Temperatures: Remodeling of Membrane Lipids and Maintenance of Unsaturation Levels." Plant, Cell & Environment. 34 (9)2011: 431–1442. [Source]

Tarkowski, Łukasz P., and Wim Van den Ende. "Cold tolerance triggered by soluble sugars: a multifaceted countermeasure." Frontiers in plant science 6 (2015): 203. [Source]